Описывая опыты посадки жеребцов на чучело, авторы ЛИО отмечают (стр. 346): «Особенно интересно в этих опытах то, что чучело переносилось и ставилось в разных местах, в том числе и в открытой степи, в силу чего отпадают соображения об условнорефлекторной связи полового акта с определенной обстановкой и местом».
Наблюдения свои авторы резюмируют следующим образом:
«1. Для полового возбуждения самца не является обязательным специфический раздражитель в виде наличия охоты у самки и даже вообще наличия самки. Возбуждение самца получается и в присутствии чучела самки, а также самца или кастрата, поставленных в соответствующую обстановку.
2. Обычное представление о том, что для возбуждения самца. необходим запах находящейся в охоте самки, не подтверждается нашими опытами. Садка производителей на чучела из выделанных шкур, на чучела, обтянутые искусственными материалами, а также на самцов и кастратов подтверждает это достаточно определенно. Тем не менее самцы и при садках на чучело предварительно долго обнюхивают их и даже воспроизводят характерную мимику (поднятие головы и вздергивание верхней губы). Мы считаем этот положительный рефлекс, утративший свое физиологическое значение, пережитком. Возможно, что в условиях вольной стадной случки обонятельное ощущение помогает самцу отыскивать приходящих в: охоту самок.
3. Повидимому основным фактором, возбуждающим производителя, является зрительное впечатление, которое может быть связано с некоторыми другими условнорефлекторными раздражителями (место, обстановка). Это зрительное впечатление не является особенно точным, как об этом свидетельствуют опыты садки жеребца на чучело коровы. Не ясно еще значение цветовых восприятий».
С этой точкой зрения невозможно согласиться. Нужно иметь в виду, что все эти наблюдения делались над животными, которые были предварительно приучены к ручной садке и вследствие этого имели целую установившуюся систему условных рефлексов. Опыты садки жеребцов на чучело коровы в открытой степи вовсе не опровергают этого: и там обстановка случки была вполне типичной. Жеребца на двух длинных поводах конюха подводили сзади к чучелу совсем так, как это делается при ручной случке: перед жеребцом стояло нечто сходное с кобылой. Правда, ряд элементов здесь отпадал: запах и некоторые детали зрительных; впечатлений. Поэтому эти опыты показывают лишь, что условные рефлексы могут приобрести столь большую силу, что могут подменить некоторые безусловные раздражители.
Анализ же того, какие именно безусловные раздражители вызывают первую садку и какие могут быть опущены, может быть, исследован лишь на самцах, впервые идущих в ручную случку и садку вообще.
Для уяснения вопроса о различии между первым и дальнейшими-спариваниями большой интерес представляют следующие факты, приводимые Л. Морганом (Морган, 1899, стр. 200): в уединенной сосновой роще Востер нашел пару кардиналов (Piranga rubra) и застрелил самца. Самка уже через 2 дня имела другого самца, который снова был убит, и таким образом в течение недели было убито 4–5 самцов, причем «эти самцы, расположенные в том порядке, в каком они были убиты, составляли постепенный ряд, в котором первая птица была необыкновенно ярко окрашена, последняя удивительно невзрачна». Другой наблюдатель добыл трех самцов краснокрылых дроздов, летавших последовательно над одним и тем же гнездом. Первый был очень ярко окрашен, второй. менее ярко, третий был очень молод, а с самкой остался четвертый, вылупившийся лишь в прошлом году, судя по отсутствию красного цвета на крыльях.
Эти факты, которые конечно совершенно недостаточны и недостаточно строги, рассматриваются как доказательство в пользу того, что яркость окрасок способствует выбору самкой самца (хотя в данных примерах возможно, что более молодые самцы просто прогонялись более сильными и взрослыми). Но они могут быть использованы и как примеры того, что для первого спаривания необходимо большее напряжение раздражителя (в данном случае со стороны самца), а после того как у самки установились уже и условные рефлексы на всю обстановку спаривания, отдельные элементы самца — яркость его окраски — уже утрачивают значение. Было бы очень важно собрать более серьезный наблюдательный и экспериментальный материал по этому вопросу.
Под этим углом зрения становится понятным и парадоксальный факт обнюхивания, наблюдавшийся в ЛИО. Известно, что быки перед садкой, обнюхивают половые органы самки с характерным вздергиванием верхней губы. Ясно, что запах играет определенную роль в возбуждении инстинкта садки, но при работе с чучелом совершенно такая же реакция обнюхивания была получена на струю чистой воды. Так как вода не пахнет, то получилась странная картина, ставящая как будто под полное сомнение роль запаха. Но если имеется в виду, что здесь уже произошла подстановка безусловных раздражителей условными, можно понять, что эти условные раздражители вызвали садку несмотря на то, что безусловные уже отсутствовали.
Таким образом мы должны притти к выводу, что гибридизатор должен четко различить проблему условных раздражителей от проблемы безусловных раздражителей, вызывающих садку. Сейчас уже совершенно ясно, что в работе с животными для получения садки мы можем в чрезвычайно широкой степени произвести подмену безусловных раздражителей условными, заставив самца делать садку на тот предмет, на который нам надо его посадить по техническим соображениям. Но нужно помнить, что это возможно лишь в порядке включения в безусловную рефлекторную цепь условных раздражителей. Этими условными раздражителями можно легко и удобно пользоваться при дальнейших садках. Но они ни в какой мере не снимают проблемы безусловных раздражителей, необходимых для получения первой садки, начиная с которой мы уже можем устанавливать систему условных рефлексов.
Чучельный метод. ЛИО разработан метод садки самца млекопитающих на чучело. После приучения самца (жеребец, бык, хряк, баран) к ручной садке на самку можно без особого труда посадить его на чучело (рис. 28). Чучело устраивается из прочного каркаса, обтянутого мягким и обернутого шкурой или еще лучше — сукном, так как сухая шкура издает барабанный звук, пугающий самцов при садке. Сходство чучела с самкой может быть весьма относительное. Как упоминалось, жеребец идет и на чучело коровы. В опытах Веревкиной и Скаткина «быки симменталы с первого же раза охотно пошли на чучело несмотря на то, что оно было еще не доделано: сзади ниже вымени торчала деревянная основа, голова не была зашита, из-под кожи торчали стружки, кроме того кожа после выделки имела специфический запах квашения».
В вопросе о безусловных рефлексах садки основным является вопрос о том, в какой степени они связаны 1) с комплексом свойств и признаков самки и 2) с комплексом элементов естественной экологии этого вида. Что не все свойства самки и не все элементы экологии являются важными, в этом можно не сомневаться. Поэтому подлежит выяснению чрезвычайно интересный и широчайшего значения (для эволюционной теории) вопрос, какие именно свойства самки необходимы и достаточны для провоцирования самца на садку и какие элементы окружающей обстановки необходимы и достаточны для этого. Ясно, что этот вопрос должен решаться особенно конкретно для каждого вида путем специальных наблюдений и экспериментов.
При этом однако важно и необходимо рассматривать не только изолированно взятую самку, но и систему самка — самец, ибо поло-вой акт происходит именно в этой системе (оставляя пока в стороне окружающую обстановку). Если например внимательно присматриваться к процессу спаривания индюка и индюшки, то можно видеть следующий ряд явлений в этой системе.
1. Одиноко гуляющий индюк кричит.
2. Самка отвечает, индюк кричит в ответ, и т. д. Началом может явиться голос самки или вид ее вдали.
3. Самка идет к самцу, самец — к самке.
4. Самец, видя самку вблизи, начинает токовать — распускает оперение, надувает зоб, наливает кровью головные украшения, начинает характерные движения.