Эти препятствия однако во многих случаях устраняются или отпадают, в результате чего мы и имеем многочисленные, хотя относительно и редкие, случаи гибридизации естественной или в зоосадах и хозяйствах. Но так как базироваться в работе на этих редких исключениях невозможно, то следует выяснить методы и пути, которые могут привести к систематическому преодолению этих препятствий. Таких методов может быть много. Некоторые из этих приемов имеют довольно общее значение, хотя здесь и нужно подчеркнуть, что в каждом гибридизационном сочетании видов эти препятствия специфичны и подлежат конкретному выяснению.
1. Совместного содержания и воспитания во многих случаях оказывается уже достаточно для получения гетерогенного спаривания. Многие виды например птиц при этом спариваются в весьма широких пределах. Например селезень мускусной утки (Cairina moschata), уединенный с домашними утками или гусынями, очень легко переходит в наступления, а так как он является сильным самцом, хватающим самок, стаскивающим их за крыло в воду и т. д., то самки тех видов, где самец имеет сходные инстинкты, реагируют на его ухаживания. Точно, так же самцы разных быков, баранов, козлов и т. д. идут довольно легко на самок других видов. Совместное воспитание в Аскании-Нова (Шулер) отнятых от матерей телят антилоп, канн, бантенга и зебу привело к попыткам спаривания самца канны с самкой бантенг, как только у нее наступила первая течка. Совместное раннее воспитание, говорят, облегчает гибридизацию рыбок-живородок.
2. Помощь самцу в том случае, если самка неохотно подпускает чужого самца, может быть оказана разными способами. Заключение в тесный выгон, привязывание (рис. 34), завязывание головы, чтобы самка не видела самца, подвязывание ног, чтобы она не могла ударить самца, и тому подобные приемы могут помочь делу. Впрочем подрезание ножек и крыльев не облегчало спаривание видов дрозофил в опытах Стертеванта.
3. Метод подмены самки. На базе установления условных рефлексов у самца на обстановку ручной садки может быть развит прием подмены самки, примененный нами и Соколовской при гибридизации гуся с уткой. Гусак «Дружок» был хорошо приучен к ручной садке, при которой ему приносили гусыню. Экспериментатор деру жал ее в руках, клал ее на землю и сажал на гусыню гусака. После месяца такой работы ему была принесена белая пекинская утка.[Гусыня находилась. в соседнем выгуле, отделенном сеткой. На зов экспериментатора гусак начал проявлять признаки возбуждения, стал гоготать, но направился не к утке, а к сетке навстречу гусыне, проявлявшей тоже большое возбуждение. Итти к утке гусак отказывался. Тогда гусыня была поймана, принесена в отделение гусака и положена рядом с уткой.
Когда гусак направился к гусыне и схватил ее за голову, была произведена подмена, гусь оказался посаженным на утку и правильно покрыл ее. В следующие дни достаточно было экспериментатору держать на земле утку, а помощнику принести кричащую гусыню и стоять с ней, держа ее вблизи, чтобы гусак уже без отказа садился на утку. (рис. 35). Замечательно, что к этому приему приходилось прибегать даже для того, чтобы посадить гусака на другую гусыню — пока не принесут «его» гусыню, гусак возбужденно стремился к ней через сетку и на зов экспериментатора не шел. Принос «его» гусыни успокаивал одну часть его возбуждения, и гусак уже нормально спаривался с подменяющей самкой.
Рис. 35. Подстановка утки гусю (фото Аскании-Нова).
Таким же приемом мы заставляли прирученного петуха естественно осеменять индюшку.
4. Большое значение имеет поднятие возбуждения самца, для чего могут быть использованы разные приемы — нажимы как со стороны внутренних стимулов, так и со стороны внешних. К таким внутренним стимулам могут быть отнесены например введение пролана, гравидана и других эндокринов, усиленная фосфористая диета, моцион и пр. К внешним — содержание в виду самок.
Мы упоминали уже о практиковавшемся приеме раскраски кобыл и ослиц (Hunter; см. Дарвин, «Происхождение человека» (белыми полосками или одевания полосатых шкур и попон при случке с зебрами (Wohltmann, 1911). Петух, не идущий нормально на цесарку, идет на нее, если ему бросить ее внезапно с некоторой высоты.
Подробные указания об искусственном возбуждении самцов для спаривания их с самками другого вида дает для бабочек Штандфусс (1896). Его указания частично можно распространить и на другие объекты.
В ряде случаев прямые попытки естественного осеменения бабочек чужими самцами, помещенными в общий садок, не приводили к цели. Самцы либо вовсе не возбуждались либо возбуждались слабо. Для того чтобы поднять возбуждение самцов вида а и заставить их итти на самок вида b, Штандфусс помещал в соседний, садок самок вида а. Самки вида а выделяли запах, приводящий самца их вида в сильное возбуждение. Но так как свои самки оказывались недоступными, то самцы бросались на находящихся с ними самок чужого вида. Этот прием был разработан и удачно привел к получению первых экспериментальных гибридов бабочек в 1837 г. Хузом (Huose, 1842, Smerinthus populi × ocellatus).
Несколько иначе этот метод применялся в другом случае. В один и тот же садок к самцам. вида а сажались самки двух видов: и а и b. Но самцов было значительно больше, чем самок их вида. Придя в возбуждение от запаха своих самок, самцы бросались на них, но так как для всех самцов «своих» самок нехватало, то самцы начинали спариваться и с чужими самками.
Аналогичное возбуждение может конечно применяться и в других видах. Однако этот метод требует понимания экспериментатором тех основных возбуждений, которых нехватает самцам. В одних случаях это может быть запах, как в опытах Штандфусса, в других — зрительные образы и пр. Если это запах, то возможно применить обмазывание чужих самок пахучими выделениями «своих» самок — мочой и потом, выделениями при течке и пр. Если нехватает зрительных, образов, необходимо дополнить их раскраской самок и пр.
Тем не менее рефлексологические препятствия к гетерогенному спариванию могут оказаться чрезвычайно большими и непреодолимыми по той причине, что мы этой областью овладели еще не достаточно, и если самец не выказывает желания итти к самке чужого вида, то экспериментатору часто чрезвычайно трудно решить, чего именно нехватает самцу для возбуждения. В птичнике Аскании-Нова например имелся самец аргус в полном здоровье и красоте. Мы пускали к нему индюшку, цесарку, фазанку, применяли метод посадки самки перед ним при помощи веревки, привязанной к ноге. Если бы самец обнаружил хотя слабую попытку к спариванию, можно было бы, ухватясь за нее, развить возбуждение больше. Однако ни в одном случае аргус не обнаружил ни малейшей половой реакции на самок и продолжал шагать вдоль сетки вольеры, оставляя экспериментатора в полном неведении того, в какой области лежит та пружина, на которую необходимо нажать — в области ли внешнего вида самки, ее голоса, в области ли окружающей обстановки и т. п. Конечно здесь еще в большей степени, чем в случае гомогенного спаривания, необходимы изучение естественной экологии вида и ее детальный экспериментальный анализ.
Далее немаловажными могут быть и механические препятствия к гетерогенному половому акту, о чем мы уже упоминали раньше. В некоторых случаях они могут оказаться непреодолимыми, если например размер полового аппарата самки слишком мал, или, наоборот, самец слишком мал, чтобы суметь овладеть самкой, или если, как у насекомых, твердые хитиновые части полового аппарата, весьма специфические у разных видов, окажутся несоответствующими друг другу, и т. д.
Однако в ряде случаев умелым вмешательством гибридизатор может устранить эти препятствия или ослабить их. Так, если мы скрещиваем дикий вид с домашними формами, то у нас всегда есть выбор пород различных величин. Для гибридизации с фазанами например удобно брать кур мелких пород или бентамок, для гибридизации с дикими утками — некоторые мелкие породы домашних. При получении мулов выбирают для скрещивания с ослом невысоких кобыл, а под жеребцов — наоборот, самых рослых ослиц.