1) по линии изменения экологии вида и 2) по линии прямого физиологического-влияния на процесс овуляции и спермогенеза.

В качестве первого метода приведем пример передвигания полового цикла птиц, привезенных из южного полушария в северное. В настоящее время в северном полушарии разводится уже значительное количество видов, передвинувших свою фенологию на 6 месяцев, — таковы например мускусная утка, Магелланов гусь, чилийская свиязь и др. Некоторые виды однако совершают этот переход с большими трудностями и долго продолжают сохранять календарь южного полушария.

Какими приемами можно добиться этого передвигания, показывает пример работы в СССР со страусами-эму.

В 1923 и 1924 гг. работая, в Московском зоопарке, Фортунатов попытался передвинуть ближе к весне кладку имевшихся там нескольких пар эму. Нормально последние несли свои великолепные чернозеленые яйца в декабре, и за редкими исключениями все яйца оказывались неоплодотворенными. Исходя из предположения, что содержание на воздухе и в холоде задержит кладку, он пристроил просторный открытый загон, где птица содержалась до наступления больших холодов. По переводе в помещение температура держалась и нем от 0 до 5°. В результате кладка передвинулась на конец января.

В следующем году таким же путем удалось передвинуть кладку на февраль, а в 1925 г. кладка сдвинулась еще дальше к весне, и удалось получить довольно удачный вывод птенцов.

Большое значение в этом направлении имеет для нас свойство птиц продолжать кладку и задерживать переход к насиживанию в случае потери первой кладки. Гейнрот в работе о каролинской утке (Lampronessa sponsa) показал, что если отнять у птицы первую кладку, то это не только заставляет птицу через некоторое время приступить ко вторичной кладке, но оказывает на всю ее физиологию столь сильное воздействие, что у нее передвигается (отодвигается) на месяц время наступления линьки. Поскольку линька, как в настоящее время хорошо выяснено, определяется гормонными воздействиями эндокринных желез, антагонизирующих с половой железой и имеющих свою цикличность, причинно увязанную с работой половой железы, постольку в данном случае воздействием на инстинктивный аппарат птицы мы оказываемся в состоянии повлиять на работу всей ее эндокринной системы, передвинув ее циклические явления на некоторый срок. Было бы чрезвычайно интересно выяснить, как далеко простирается это воздействие, оказывает ли влияние это отставание линьки на месяц на начало яйцекладки следующей весной и какой силы должен быть нажим на нервную систему, чтобы это влияние осуществить.

Прямое физиологическое воздействие и вызывание овуляции недавно начаты разработкой и обещают интересные перспективы. В наших руках находится уже целый ряд чистых гормонов — тиреоидин, адреналин, пролан, фолликулин, ряд других животных препаратов — гравидан, сушеная плацента, свежие железы и пр.; использование их в указанных целях крайне интересно. На млекопитающих проблема искусственного возбуждения охоты несомненно близка к разрешению. Правда, выяснено, что течка представляет сложное явление: необходимо получить овуляцию, внешние проявления охоты; необходимо подготовить матку к тому, чтобы яйцо могло закрепиться в ней, и т. д. Отдельные моменты — например вызывание овуляции, вызывание внешних признаков охоты — в основном уже разрешены, и остается лишь привести их в более стройный вид.

Однако эти опыты (М. и Б. Завадовские и др.) показали, что каждое животное имеет свою, весьма резко выраженную специфику. Отсюда возникает обязанность овладения этим методом и разработки его применительно и к разнообразным видам диких животных, входящих в гибридизационные ресурсы.

Проблема овладения гетерогенным осеменением, как мы видели, в основном разрешается приемами искусственного осеменения. Эти достижения снимают большой ряд трудностей, стоящих перед гибридизатором, большие количества видов переводят в круг возможных ресурсов и тем расширяют поле деятельности гибридизатора. Вместе с тем эта проблема вплотную подводит его к следующим проблемам — к проблеме гетерогенного оплодотворения и к проблеме жизнеспособности гибридного эмбриона.

Гетерогенным оплодотворением будем называть такое оплодотворение, такое внедрение сперматозоида в яйцо и возбуждение его к развитию, при котором яйцо и сперматозоид, участвующие в оплодотворении, относятся к разным видам, родам, семействами пр. Всегда, когда возникает гибрид, имеет место гетерогенное оплодотворение, но не обратно, ибо не всегда в результате гетерогенного оплодотворения возникает гибрид. Нередко гибридный эмбрион возникает лишь на самый краткий срок и затем погибает, или нее хотя эмбрион и получается, но он оказывается негибридным.

Об этом мы упоминали уже при обсуждении проблемы предела гибридизации. Впервые такое явление наблюдал Леб (1910) при гибридизации иглокожих. Он обратил внимание на Парадоксальный, казалось, факт, что при очень далеких скрещиваниях, которые мы называем ультрагибридизацией, возникающие эмбрионы обнаруживают почти в чистоте материнские признаки и совершенно не обнаруживают отцовских признаков. И это в то время, когда более близкие скрещивания дают гибридов явно промежуточных то своим признакам между признаками родителей. Так, при оплодотворении яиц морского ежа Strongylocentrotus purpuratus близко родственным ему видом St. franciscanus плютеусы (личинки) обнаруживали весьма ясно свой гибридный характер (рис. 85 и 86, глава IX), о чем можно было легко судить по строению первичного скелета. Наоборот, при оплодотворении яиц того же вида спермой морских звезд (относящихся уже к другому классу типа иглокожих, т. е. имеющих отличие от ежей примерно такого порядка, как млекопитающие от птиц или амфибий), что происходило лишь при помощи специальных приемов (щелочью или кальцием), получающиеся плютеусы имели вид, типичный для Strongylocentrotus, скак если бы сперма не принесла в развивающийся зародыш никакого наследственного материала» (рис. 39) (см. Loeb, King and Moore, 1910).

^{Рис. 39. Псевдогибридные плютеусы морского ежа Strongylorentrotus purpuratus при оплодотворении спермой морских звезд (по Лебу, Кинг и Муру). (Ср. рис. 86 и 87).}

Дальнейшими исследованиями было установлено, что при других экспериментальных условиях (комбинация искусственного партеногенеза с естественным осеменением) возможно получить плютеусов,

у которых одна половина тела будет иметь гибридный характер, а другая — опять-таки чисто материнский (Гербст), причем гистологическим анализом было выяснено, что ядра в гибридной половине крупные, диплоидные, а в материнской половине — мелкие, гаплоидные. Очевидно, что в этом случае оплодотворенной оказалась не вся зигота, а только один из бластомеров (рис. 40).

^{Рис 40. Половинные гибриды Strongylocentrotus × Sphaerachinus; при а — справа ядра гаплоидной, слева диплоидной части, при b — наоборот (по Гербсту).}

В вышеприведенном случае ультрагибридизации дело обстояло так, что чужеродный сперматозоид хотя и проникал в яйцо и производил оплодотворение его, возбуждая к развитию, но сам (в частности его ядро) участия в дальнейшем развитии не принимал. Здесь получаем как бы искусственный партеногенез при помощи чужеродного сперматозоида. Потомки оказываются вовсе не гибридами. Этих потомков Г. Гертвиг предложил называть ложными гибридами (pseudonoth) в противоположность настоящим гибридам (ortonoth).

Однако правильнее вовсе не называть их гибридами или же противопоставлять их уже не «настоящим гибридам» (ортонотам), а просто гибридам. Ложные гибриды могут быть получены разными способами (например повреждением спермы радием — Гертвиги Г. и П.), но гибридизатора они интересовать особенно не могут, так как тут никакой гибридизации нет, а получаются действительно материнские формы (при этом гаплоидные) и дело идет о своеобразном искусственном партеногенезе.