Это обстоятельство необходимо иметь в виду при обсуждении проблемы жизнеспособности гибридов. В самом деле, соединяя воедино генотипы двух видов, каждый из которых имел свою особую экологию, мы получаем новую форму животного. Какой должна быть экология гибрида? Экологические особенности должны в общем подчиняться закономерностям наследственности при гибридизация. Будет ли нормальная экология для гибрида промежуточной между родительскими, мозаичной, атавистической, материнской и т. д. — будет зависеть от конкретных особенностей соединяемых видов. Весьма трудной задачей является определить, какие экологические условия надо считать оптимальными и даже нормальными для гибрида, располагая лишь данными об экологии его родителей.

Штандфуссом был например получен гибрид между шелкопрядом Изабелла, живущим на приморской сосне, и другим видом, живущим на лиственных деревьях. Чем следует кормить гусеничек этих гибридов, чтобы они не погибли от неподходящей пищи? Гусенички отказались есть хвою сосны. Случайно им могла быть предложена хвоя лиственницы — растения весьма своеобразного, соединяющего в физических свойствах своей хвои элементы настоящей хвои и мягких листьев. Гибридные гусеницы начали ее благополучно поедать. Не располагай экспериментатор лиственницей, он мог бы погубить всех гибридов и отнести их к категории нежизнеспособных.

Не менее поучителен для гибридагогии и пример гибридов Drosophila melanogaster × D. simulans. Оба эти вида разводятся в лабораториях при оптимальной температуре в 26°. Однако уже Стертевантом было установлено, что эта температура является не только не оптимальной для гибридов, но почти летальной. Личинки, правда, при этой температуре развиваются, по куколки почти нацело погибают. Наоборот, при более низкой, комнатной, температуре выход мух из куколок (не считая того пола, который гибнет в зависимости от скрещивания) вполне нормален.

Следующие цифры из работы Керкиса (Kerkis, 1933) наглядно иллюстрируют это решающее влияние разницы в 10°: при 16° вылупилось 86 % вполне нормальных гибридов, а при 26°—0 %. Вредное влияние 26° сказывается уже при действии на личинок, и хотя развитие личинок идет и благоприятно, по вылупление из куколок, даже перенесенных в комнатную температуру, идет очень плохо и лишь у 10 % куколок. Не менее интересно далее, что развитие мужских куколок, получающихся при скрещивании sim. ♂ × ♀ mel. построения XXY, идет одинаково хорошо при обеих температурах. Следует впрочем иметь в виду, что хотя здесь и говорится о влиянии температуры на развитие, но неизвестно, влияет ли температура здесь непосредственно на эмбриогенез или изменяет другие экологические условия — понижает кислотность среды и т. д.

Во всяком случае важно подчеркнуть, что-как бы мы тщательно ни изучили экологию обоих родительских видов, мы не могли бы предсказать, что полученный от них гибрид потребует совершенно иной температуры для своего нормального развития. Только поставив точное изучение самих гибридов, можно было показать, что они не вообще нежизнеспособны, но нежизнеспособны в обстановке, нормальной для чистых родительских видов. Здесь доказать и выяснить преодолимость нежизнеспособности оказалось сравнительно простым благодаря простоте решающего фактора — температуры. Но очевидно, что в других случаях выяснение факторов гибели гибридов может оказаться и чрезвычайно сложной проблемой, до разрешения которой гибрид будет относиться нами к категории «нежизнеспособных» только потому, что мы будем ставить его в неподходящие экологические условия, не умея подобрать подходящие.

К анализу явлении жизнеспособности (или нежизнеспособности) гибридов можно подходить с двух точек зрения. Можно стремиться к вскрытию непосредственных морфологических и физиологических причин гибели организма, изучая, как мы делали на предыдущих страницах, различные ненормальности в эмбриогенезе и физиологии органов и клеток. Это будет феногенетический анализ, данные которого чрезвычайно важны для уяснения того, в каком направлении должен быть «подправляем» гибрид для того, чтобы он мог стать жизнеспособным. В другой плоскости анализируется проблема методами генетического анализа. Здесь ставится вопрос о том, от каких хромосом, участков хромосом и отдельных генов скрещиваемых видов зависит то или иное патологическое изменение гибрида. Данные генетического анализа не менее важны для разрешения проблемы преодоления нежизнеспособности гибридов, так как они освещают вопрос о том, в каком направлении должна быть изменена наследственная структура родительских видов для того, чтобы они не давали нежизнеспособной комбинации при скрещивании друг с другом.

Указания на то, что нежизнеспособность гибридов может в решающей степени зависеть от отдельных хромосом, мы получаем из сравнения результатов реципрокных скрещиваний. Как будет подробнее рассматриваться ниже, при реципрокных скрещиваниях двух чрезвычайно близких видов дрозофил — Drosophila melanogaster и D. simulans — получаются совершенно различные результаты. В обширном последнем опыте Биддля (Biddle, 1932) он получил:

Дочерей/Сыновей

melanogaster ♀ × ♂ simulans — 20 388/41

simulans ♀ × ♂ melanogaster — 437/10 870

Аналогичную картину получил впервые Стертевант, открывший это замечательное явление, при котором одно скрещивание дает лишь дочерей, а другое — лишь сыновей (о незначительных исключениях скажем далее). Объяснений этим фактам может быть два: либо в результате скрещивания нарушается правильное определение пола и мы принимаем одни пол за другой, либо происходит отмирание одного из полов. Стертевантом была показана правильность второго объяснения. Если продержать мух-родителей в банке один день и иметь таким образом яйца, отложенные в одно время, то очень скоро, на третий день развития, можно различить в культурах два типа личинок — более крупных и более мелких. Первые развиваются нормально и дают исключительно самок (в скрещивании mel. ♀ × ♂ sim.). Более мелкие личинки продолжают отставать, низ них ничего не вылупляется. Они оказываются мужскими личинками.

Обратим внимание на следующее: гибель мужского пола не может быть объяснена тем, что особенности строения этого пола делают вообще невозможной жизнь самцов-гибридов двух названных видов. В этом случае самцы гибли бы и в реципрокном скрещивании, однако здесь они живут нормально. Следовательно причину разницы в этих реципрокных скрещиваниях надо искать в том же направлении, как и разницу в реципрокных скрещиваниях, вообще — в особенностях половых хромосом. Данный случай является, правда, несколько более сложным, и к нему мы вернемся ниже. Однако гибель одного пола встречается при гибридизации нередко.

При гибридизации бабочек из 24 гибридных сочетаний, известных Штандфуссу, в 5 сочетаниях были получены только самцы, в других 5—только самки, а в 7 случаях — оба пола, но самки значительно реже.

Аналогичные явления мы имеем повидимому и в скрещивании шпорцевого гуся (Plectropterus) с мускусной уткой (Cairina moschata). Гейнрот (Heinroth, 1910) получил в этом скрещивании одних самцов, причем и среди задохликов ни одной самки не было обнаружено (Poll. 1920, стр. 383).

Случай с бражниками был подвергнут Федерлеем детальному генетическому анализу, выяснившему хромосомный механизм гибели определенных категорий гибридов. При скрещивании двух видов бражников (Deilephila elpenor — вьюнковый бражник с Deilephila porcellus — кипрейный бражник) реципрокные скрещивания дают различный результат. В скрещивании elp. ♂ × ♀ роге, получаются оба пола в нормальном отношении. В реципрокном скрещивании роге. ♂ × ♀ elp. возникают одни самцы. Самки достигают стадии куколки, но не превращаются в имаго и умирают после двукратного перезимовывания. Федерлей назвал это явление «сублетальностью», так как до стадии куколки жизнеспособность сохраняется.