^{Рис. 75. Схема нормального развития сосудов костистых рыб.}

^{Md (d) — дорзальная часть мандибулярной дуги; Md(u) — вентральная часть; com — комиссура, соединяющая мандибулярную дугу с гноидной, от которой осталась лишь вентральная часть [Hy(v)].}

^{Рис. 76. Схема сосудов, встречающаяся у костистых рыб в качество редкой индивидуальной вариации; сохранилась слабо развитая дорзальная часть гноидной дуги [Hy(d)].}

^{Рис. 77. Схема нормального развития сосудов у ганоидов (Acipenser): дорзальная часть гноидной дуги [Hy(d)] развита лучше вентральной [Hy(v)].}

Этот случай является особенно интересным потому, что в свете генетического толкования атавизации он как бы указывает на большую древность расхождения названных подсемейств в ту эпоху, когда указанное примитивное строение должно было быть еще свойственно тем общим предкам, от которых развились и лещ и карась.

Дальнейшие исследования в этом направлении необходимы для окончательного разъяснения явления атавизации гибридов.

Очень интересен в этом же отношении изученный Ноаком (Noack, — 1908) череп гибрида льва и тигрицы, полученного Гагенбеком (Hagenbeck u. Aacken, 1897). Явление атавизации оказалось выраженным очень ясно в сильной редукции хищных зубов (гибрид оказывается менее хищником, чем оба родительские вида) и особенно в редукции мозговой капсулы. «Если бы, — замечает автор, — череп гибрида был найден в ископаемом состоянии…, то он был бы вероятно описан как новый вид и как более низко стоящая прародительская форма, из которой развились как львы, так и тигры и которая благодаря сходству с черепом ягуара являлась связующим звеном между крупными кошками Старого и Нового света» (Noack, 1908, s. 685).

Дальнейшую деталь вносят гибриды бражников Deilephila euphorbiae ♂ × ♀ D. hippophaes. Окраска нижней поверхности крыльев у этих гибридов оказывается несвойственной обоим родительским видам, но зато очень напоминает окраску далеко живущих островных видов D. dahlii (Корсика и Сардиния) и D. tithymali (Канарские о-ва). Мори (Могу, 1901, s. 352) толкует этот случай как атавизацию, считая, что на островах сохранились более древние формы, континентальные же euphorbiae и hippophaes ушли в своей эволюции дальше. Именно в этом смысле следует оценивать и собранный Штандфуссом многочисленный ряд примеров доминирования у гибридов признаков «филогенетически более древних видов» (ср. Standfuss, 1898, Ex. Zool. st., S. 43 и др.).

Противоположностью атавизацин гибридов является возникновение новых признаков, не свойственных ни одному из родителей, так сказать, новитация. Однако явлений этой категории мы знаем очень мало. У гибридов сатурний S. pavonia × pyri, в общем похожих на pavonia, но более крупных, поверхность крыльев между жилками оказывается волнистой, что сопровождается еще возникновением большего или меньшего количества разветвленных жилок, отсутствующих у чистых видов (Штандфусс). Эти жилки (рис. 78) не удается истолковать как атавизацию. Однако, чтобы отнести новообразование и категорию новитаций, надо доказать все же, что оно не является атавизацией. Возникновение гладкой головы у гибридов цесарка × петух является новостью по сравнению с обоими видами, но несомненным примером атавизации. Гибриды бражников Smerinthus ocellatus × S. populi вылупляются из куколок через три недели, не перезимовывая, в то время как оба родительские вида зимуют в стадии куколки (Kirk, 1890). Еще эфектнее гибрид психей Fumea nitidella × F. affinis. Они вылупляются без зимовки, в то время как F. nitidella как правило перезимовывает один раз, a F. affinis даже два раза (Pungeler, по Штандфуссу, 1896). Надо детально изучить всю эволюцию этих видов и при том с третичной эпохи, чтобы доказать, что это развитие без зимовки не является атавизацией, восстановлением признаков предков, живших в более теплом климате.

^{Рис. 78. Добавочные жилки (а и b) у гибрида сатурний (по Штандфуссу).}

У гибридов птиц нередко возникает красно-фиолетовый блеск вместо синего или зеленого у родителей [например тетерев-межняк (см. Огнев, 1929) и райские птицы (см. Штреземан, 1931, S. 15)] или вместо матовой черной окраски (Штреземан). Так как передвигание блеска в красную сторону связано с утолщением блестящих пластинок (Elsasser, 1925), т. е. с некоторых! огрубением структуры пера, то и это явление может оказаться атавизацией, а не новитацией.

Подозрение об атавизации отпадает лишь в случае новообразований патологического характера вроде случая с меланозисом у гибридов Xiphophorus. Это новообразование, как мы видели, объясняется встречей генов, никогда ранее не встречавшихся (и очевидно возникших после дивергенции обоих видов).

К новитации можно отнести и широко распространенное у гибридов явление гетерозиса.

Под именем гетерозиса разумеется общее повышение жизнеспособности гибридов по сравнению с обоими родительскими формами, выражающееся наиболее наглядно в усилении роста, увеличении общих размеров и далее в понижении заболеваемости и процента отхода (смертности) на всех стадиях развития, в усилении плодовитости и различных сторон продуктивности. В англо-американской литературе говорят о «гибридной мощи» (hybrid vigor), в немецкой образован специальный глагол «роскошествовать» (luxuriiren), — говорят о «роскошествующих гибридах» (luxuriirenden Bastarden). Гетерозис не является специфическим свойством межвидовых гибридов. Столь же часто наблюдается он и при субгибридизации (скрещивании пород и сортов) и даже при скрещивании вообще неродственных популяций II линий, на чем в зоотехнии основано излишне популярное мероприятие «освежения крови» и имеющее крупное значение «промышленное скрещивание». Однако, как доказывает более тщательное изучение вопроса, гетерозис возникает не при всяком скрещивании, а степень его может быть весьма различной — от чуть заметной до исключительной, когда гибриды обнаруживают рост например в два раза больший, чем у исходных родителей.

^{Рис. 79. Гетерозис у верблюдов (ориг. по фото Лакозы).}

^{1— бактриан, 2 — дромедар, 3 — F₁, 4 и 5 — два обратных скрещивания.}

Для межвидовых скрещиваний возникновение гетерозиса является весьма характерным. Гибриды льва с тигром оказываются крупнее чистых видов так же, как гибриды одно- и двугорбого верблюдов (рис. 79). Гибриды яка с алтайским домашним скотом оказываются почти на центнер тяжелее, чем каждый из родителей, как показывают следующие цифры (Власов, Гершензон, Поляков, 1932) и кривая рис. 80.

^{Рис. 80. Кривая роста гибридов як × тур (по Власову, Гершензону и Полякову).}

Вес (в килограммах) — 2 года, 6 лет

Яки — 153, 231

Турицы — 148, 208

Гибриды — 220, 335

Гиц (1933) исследовал гибридов яка со швицкой породой, более крупной, чем яки. С точки зрения промежуточности наследования таких количественных признаков, как рост, можно было бы ожидать у гибридов промежуточных размеров между яками и швицами. Фактически гибриды в годовалом возрасте оказались по величине равными взрослым ячкам и ничуть не уступающими годовалым швицам.

Высота в холке / Обхват груди / Косая длина туловища (лентой)

Ячки взрослые — 111,3 / 165,3 / 129,8