На стадий бластулы наблюдалась остановка развития. Нередко гаструл не образовывалось вовсе, а бластоцели наполнялись комками клеток. Остановка могла продолжаться дня 2. Полученные плютеусы все имели чисто материнский тип. Величина их ядер оказалась неотличимой от диплоидных ядер чистых Echinus и Strongylocentrotus, Поэтому Бальцер присоединился к мнению Годлевского, что элиминации хромосом здесь не происходит и что в этих гибридных плютеусах хромосомы Antedon пребывают в совершенно латентном, инертном состоянии. Нужно все же иметь в виду, что хромосом типа Antedon в гаструлах никто констатировать не пытался.

Совершенно аналогичный случай, упоминавшийся выше, мы встречаем у рыб, по данным Моррис (1911). При скрещивании рыб Fundulus и Ctenolabrus она проследила хромосомы, обоих видов в ряде делений. Они резко различны по форме — палочкообразные у Fundulus и округленные у Ctenolabrus. Эту свою форму они точно сохраняют во всех последовательных делениях, доказывая, что хромосомы обоих видов (родов) одинаково размножаются и с совпадающими темпами распределяются по бластомерам.

Сама М. Моррис проследила развитие гибридов лишь до 12—24-часовой стадии, после, которой они отмирали, как впрочем вскоре (на 24-часовой стадии), отмирали и эмбрионы, чистых видов. Таким образом установить, по какому типу развивался эмбрион, Моррис не могла. Но Лебу (1912) с лучшей аквариумной техникой удалось воспитывать этих гибридов [41] до месяца и более, так что они развивали сердце, кровеносные сосуды, глаза и пр., хотя и не вылуплялись никогда. Эти гибриды по Лебу были вполне матроклинными, так что Леб считал, что в данном случае имеет место лишь возбуждение яиц к развитию чужой спермой в качестве особого случая искусственного партеногенеза. Некоторые уклонения от нормы, получившиеся среди них, не носили ни в каком смысле гибридного характера и легко могли быть вызваны и у чистых Fundulus легкой прибавкой NaCN.

Если увязать исследования Моррис и Леба в одну цепь, то окажется, что 1) сперматозоид Ctenolabrus действительно оплодотворил яйцо Fundulus, 2) хромосомы Ctenolabrus прослежены ясно во всех делениях вплоть до той стадии, до которой исследование было проведено, и 3) гибриды оказываются матроклинными, откуда вытекает вывод, что хромосомы нормально размножаются, но на организм никакого действия не оказывают, становясь «инертными»[42].

Однако такого вывода пока делать конечно нельзя, т. е. нельзя без дальнейшего считать условия опытов Моррис и Леба одинаковыми. Развитие гибридов у Моррис, начиная с 12 часов, обнаруживало характерные аномалии в виде образования гигантских клеток и гибрид погибал (по погибал и контроль!). У Леба же возможно действительно был партеногенез, почему личинки и жили благополучно до месяца. Тем не менее исследовать этот вопрос более тщательно представляло бы конечно огромный интерес для всей теории действия генов вообще и в гибридах в частности.

Если по первому поколению гибридов животных мы уже сейчас. имеем обширный и часто чрезвычайно ценный фактический материал, то по дальнейшим поколениям — в противоположность ботаникам — зоологам почти нечего сказать. Причины этому многообразны, начиная с общих социально-экономических и кончая чисто биологическими. Факт бесплодия огромного большинства гибридов, о которых шла речь выше, стоит здесь на первом месте. Нежизнеспособность всех ультрагибридов, с которыми было проделано так много зоологических работ, мешает и здесь дальнейшей работе. Наконец и технические моменты, как неумение паше выращивать иглокожих дальше стадии плютеусов и значительные трудности выращивания до размножения многих рыб, малая плодовитость крупных животных и дороговизна работы с ними, большая редкость многих естественных гибридов, попадавших в руки зоологов уже в мертвом состоянии, — все эти причины приводили к тому, что до настоящего, времени мы имеем лишь единичные работы зоологов, простиравшиеся на второе или обратное, а тем более дальнейшие поколения гибридов. Наконец и из числа этих работ большинство не имеет большого научного значения либо по ничтожному количеству полученных особей либо по недостаточно точному и поверхностному анализу полученного материала.

До настоящего времени мы имеем сведения лишь о дальнейших скрещиваниях зубров, бизонов, туров, гаялов и гауров (Кюн в Галле, Филипченко и Иванов, Фортунатов), об обратном скрещивании яка × зебу × зебу (Завадовский) и некоторые другие данные об яках, разных видах крыс (Гагедорн), географических расах хомячка (Семнер), некоторые данные по собако-волкам, овцам и верблюдам (последние 4 случая являются скорее обычными расовыми скрещиваниями), работы Бонхота по скрещиванию кряквы с шилохвостями и некоторыми другими утками, данные о гибридах с канарейками (Промптов, 1928; Dunker, 1927) о гибридах Gallus bankiva × G. varius, разбросанные и часто малоценные данные о фазанах и др.

Ряд интересных работ касается скрещивания рыб Xiphophorus с Platypaecilus и несколько работ по бабочкам (Гарриса и др. — о Bistonidae, Штандфусса, Гольдшмидта — о сатурниях, Федерлея и Битинского-Зальц — о бражниках и др.), и работы по, скрещиваниям рас Drosophila pseudoobscura, которые могут быть также отнесены к числу гибридологических работ в нашем смысле.

Этот материал к сожалению по своей скудости почти ничего нового не может прибавить к тем идеям, которые разработаны в этой области ботаническими исследованиями, и для ряда таких идей наш материал не может служить даже хорошими иллюстрациями. Так, наиболее важный для всей гибридагогии пункт о многообразии второго поколения межвидовых гибридов имеет скромный отзвук в нашем материале. Гагедорны (Hagedoorn A. L. а. А. С., 1922) изучили скрещивание крыс. Скрещенные виды или точнее разновидности Mus rattus из Америки, Европы, Сев. Африки, Явы и Суматры — очень близки друг к другу и различаются малосущественными признаками. Однако во втором поколении этих гибридов наступало чрезвычайно интересное и часто неожиданное расщепление. Как характерно для межвидовых скрещиваний например в роде Antirrhinum (Баур, Лотси), здесь F₂ на базе взрыва комбинаторики возникают закономерно такие формы, которые никак нельзя было предсказать или даже предположить. Как известно например в скрещиваниях Antirrhinum majus × mo lie появились формы, столь резко по устройству цветов отличающиеся от обоих родителей, что они оказываются более сходными с цветами растений уже иного рода Rhinanthus. В меньшей степени наблюдали также «взрыв» формообразования и появление непредсказуемых форм и Гагендорны; так, у них появились желтые крысы, белохвостые, пегие, шоколадные, танцующие.

Этот опыт среди зоологических принадлежит к числу крупнейших по количеству выращенных особей F₂, что и дало возможность проявиться здесь этим типичным особенностям F₂ межвидовых скрещиваний. В сходном по масштабу опыте Бонхота (Bonhote, 1902, 1905, 1907, 1909, 1915) по скрещиванию утки-кряквы с шилохвостью (и пестроносой уткой A. poecilorhynchus) благодаря наличию резких различий между скрещенными видами можно проследить также чрезвычайно важное явление комбинирования признаков разных видов. Так, изображенный на цветной таблице III гибрид кряквы и шилохвости (с примесью третьего вида) обладает признаками кряквы (зеленая голова, тогда как у шилохвости она коричневая), в соединении с острым и длинным хвостом, несущим ясные элементы хвоста шилохвости. Весьма разнообразные комбинации видовых различий наблюдались в скрещиваниях золотистого фазана о алмазным.

^{Кряква (1), шилохвость (2) тройной гибрид (3). Комбинация видовых признаков.}

Подобное же комбинирование видовых различий с резко выраженным расщеплением мы видим в обратном скрещивании F₁ зебу × як с зебу, изученном Завадовским. Здесь идет расщепление по черной и серой окраске, наличию и отсутствию горба, по узким и широким ноздрям, большей или меньшей оброслости и некоторым другим признакам, так что отдельные особи (братья и сестры) этого обратного скрещивания оказываются резко различными друг от друга. Несмотря на очень малое число особей для некоторых признаков можно уловить более или менее типичные менделевские расщепления типа 1:1.