А если так, напрашивается вывод: работа селекционера, который хочет находиться на уровне передовой науки, немыслима без знания эволюционной генетики, которая изучает закономерности поведения генов в дикой природе. Эволюционная генетика зародилась в 1926 году, когда советский исследователь С. Т. Четвериков опубликовал первую работу, посвященную этому вопросу. О необходимости приложения законов эволюционной генетики к селекции рассказывает большая книга академика Н. П. Дубинина и доктора наук Я. Л. Глембоцкого «Генетика популяций и селекция».
Однако как же все-таки ведет себя рецессивный ген, «затерянный» среди доминантов? Каким статистическим закономерностям подчинены его блуждания, а также случаи встречи двух рецессивов? Сейчас разберемся.
Допустим, что, помимо доминантного гена А, в данной группе животных (диких или домашних — безразлично) есть и рецессивный ген а. Пусть доля гамет с геном А равна р («п» латинское), а доля гамет с геном а равна q («ку» латинское). Приняв общее число гамет за единицу, мы сможем написать:
pА + qа = 1
Но гаметы сосчитать немыслимо. Учету поддаются только зиготы, то есть полученные в результате сочетаний гамет организмы. Какие они — это уже легко выяснить. Составим маленькую табличку, где по горизонтали будут написаны гаметы матери, а по вертикали — отца. Мысленно соединяя эти гаметы, в графах таблички мы получим потомков. Такие таблички называются решетками Пеннета, в честь ученого Пеннета, ученика Бетсона.
--/рА/aq
рА/р2АА/pqAa
aq/pqAa/q2aa
Выписав в строку всех потомков, получим формулу:
р2АА + 2pq Aa + q2аа = 1
Общее число всех потомков, рецессивных и доминантных, равно квадрату суммы доминантных и рецессивных гамет. Эту формулу одновременно и независимо друг от друга открыли в 1908 году ученые Харди и Вайнберг. Она очень важна, и сейчас мы в этом убедимся. А заодно поговорим о доминантных генах, чтобы не создалось впечатление, что вся селекция — поиски рецессивов.
ИВАН ИВАНОВИЧ ПРОТИВ ЗЛОВРЕДНОЙ РОГАТОСТИ
Зоотехника звали Иваном Ивановичем, но так и хотелось сказать ему Ванечка: он был юн, кругл лицом, на голове хохолок; чуть что — появлялась улыбка смущения и краска заливала его лицо. Беда ли, что юн? Ни в коем случае! Любит свое дело, знает его, на ферме — с рассвета и дотемна. Все в совхозе уважают и ценят Ивана Ивановича.
Вот только коровы...
Безобидная буренка, добрая и покладистая, жующая жвачку и выдающая «на гора» молоко — такой она представляется деревенскому жителю. Иное мнение складывается у горожан: крупное животное, а на голове — острющие загогулины, мощное оружие самозащиты, а иногда — нападения. Горожанин нередко относится к коровам с излишним почтением. Вспоминает описания испанских и южноамериканских коррид и забывает при этом, что речь там идет не о коровах, а о быках... Впрочем, стада не из одних коров состоят: увы, без быков не может быть скотоводства, а что такое бык — нужно ли говорить?
Иван Иванович приехал из города... Коров он побаивался, а они не настолько глупы, чтобы этого не понять. В результате на брюках-дудочках Ивана Ивановича то и дело появлялись швы и заплаты, и хоть незлобивы, а даже просто шутливы были коровьи боданья, они портили зоотехнику жизнь. И задумал Иван Иванович лишить коров, а заодно и быков их оружия.
— Стоит ли заниматься пустяками? — удивился директор совхоза.— Удои, повышайте удои!

Об удоях зоотехник не забывал. Но слово «пустяки» его задело. Он показал директору книгу американского профессора Ф. Хатта, а в ней черным по белому написано: во всем мире поняли, что в современных условиях рогатость вредна, вот только в силу инерции перевод пород на комолый вариант ведется медленно. Показал и еще несколько книг, а там — то же самое. Выходит, не пустяки! Директор и сам мог бы припомнить оплаченные больничные листы — травмы, нанесенные животными, случаются, пусть не часто, в каждом крупном хозяйстве. А еще чаще случаются травмы животных, особенно при перевозках: тут уж коровы нередко друг друга всерьез бодают. Но директора совхозов люди здравомыслящие.
— Не пустяки — значит, займется этим племхоз, — сказал он.
И был абсолютно прав. Селекцией должны заниматься племенные хозяйства. У совхоза, который обязан давать молоко, селекционные задачи весьма ограниченные: выбраковывать заведомо маломолочных коров. В этом отношении теперь строгие порядки, и это хорошо. Пока их не было, кое-где так перепутали породы, что и поныне приходится в них разбираться.
Однако нашему Ивану Ивановичу повезло. Приехал он приобретать быка на племя, а ему предложили не только животное высоких породных кондиций, не только улучшителя удоев, но и комолого! Именно то, что он хотел.

Комолое животное с зачаточными рожками (рис. Вверху). Наследование рогатости и комолости.
Комолость — доминантный признак. Однако гетерозиготы здесь часто отличимы от гомозигот: у гетерозигот есть маленькие зачаточные рожки. Иван Иванович просил гомозиготного по комолости быка, но, увы, ему достался гетерозиготный: рожки проглядывали.
Поскольку комолость доминант (А), формула быка Аа. При скрещивании с рогатыми коровами (аа) он уже в первом поколении дал половину комолых потомков. Мудрено ли, что через несколько лет все стадо совхоза оказалось комолым? Однако в большинстве оно состояло из гетерозигот, поэтому выщеплялись рогатые. Постепенно их, а также гетерозигот, у которых проглядывали рожки, отбраковывали. Но не у всех гетерозигот есть зачаточные рожки. Именно поэтому наш зоотехник в одном из приплодов обнаружил на 400 телят одного рогатого. Тут-то он и вспомнил про формулу Харди — Вайнберга и, применив ее, решил высчитать, какую часть стада составляют гетерозиготы.
Гомозигот по рогатости оказалось 1/400. Это q2. Значит, q составляет 1/20 всех гамет. Но р + q = 1. Отсюда
р = 1 - 1/20 = 19/20.
Формула Харди — Вайнберга, как вы помните, такова: p2 + 2pq + q2 = 1. Следовательно, гетерозигот в стаде 2Pq, то есть 2 × 19/20 × 1/20. Упростим вычисление, приняв 19 и 20 за равные числа, и сократим их. В результате получим, что гетерозигот в стаде 1/10. Очень большое число, особенно если припомнить, что из четырехсот телят лишь один был рогатым.
Так получилось по формуле. Но, применяя ее, зоотехник не все учел. Формула Харди — Вайнберга действительна только в тех случаях, когда ген вольно «блуждает» в какой-то группе животных. Вспомним, что выводили мы ее так:
(p + q) × (р + q) = р2 + 2Pq + q2
При этом исходили из того, что гаметы с рецессивом в равной мере могут встретиться и среди самцов и среди самок. Но 400 телят получены от 400 коров, быков же для этого применили не более четырех. Значит, один из них гетерозиготный, то есть дает половину гамет типа а. Отсюда следует, что среди коров гетерозиготных много меньше, чем высчитано по формуле.
Теперь можем вернуться к выщеплению рецессивных форм у норок. Поскольку концентрация рецессивных генов у них крайне мала, нечего и ожидать появления новых окрасок в самом начале одомашнения. И, напротив, когда норок сильно размножили, накопившиеся рецессивы начали выщепляться. Если происходят тысячи скрещиваний, встреча гетерозигот становится неизбежной.
ГОРОСКОП ВАВИЛОВА
Не так давно генетиков обвиняли в кладоискательстве. Рекомендуют, мол, сидеть, сложа руки и ждать, пока упадет манна небесная — новое наследственное изменение, мутация... Уже сейчас, познакомившись с законом Харди и Вайнберга, читатель понимает, что это несправедливое обвинение: генетика учит предсказывать. Какое уж там кладоискательство, когда можно точно высчитать, предсказать выщепление рецессива.