сквозняков; поголовье следует беречь от возможностей проникновения на ферму инфекции. Как и любое животное, кролик хорошо размножается и растет, если его правильно кормить.

Итак, мы выводим кроликов — черных рексов.

У нас есть кролики: самец черный с обычной шерстью и самка белая короткошерстая (рекс). Задача: создать черных рексов; обычная шерсть доминирует над короткой, черная окраска — над белой.

Обозначим обычную шерсть через А, короткошерстость — через а, черную окраску — через В, белую — как в.

Если рассматривать наследование каждого из признаков по отдельности, то во втором поколении получится 3 : 1, то есть на трех кроликов с обычной шерстью придется один рекс, а на трех черных — один белый. Но нас интересует совместное наследование двух пар признаков, гены которых находятся в разных хромосомах (о наследовании в тех случаях, когда пара генов находится в одной хромосоме, расскажу ниже).

Итак, скрещивание:

P : ♀ aa вв × ♂ AA BB

Гаметы самки — ав, гаметы самца — АВ. Следовательно, первое поколение всё будет Aa Bв, по фенотипу черные кролики с обычной шерстью. Что получится, если их скрестить между собой?

Чтобы легче понять, какие получатся гаметы, обратимся к примеру с подкидыванием монет. Не нужно смущаться кажущейся «легкомысленностью» подобных сравнений. На недавнем международном конгрессе математиков, происходившем в Москве, была специальная секция, которая занималась теорией игр. Не для самих игр, разумеется, а для многих сложных расчетов, в том числе для создания вычислительных машин.

Скрещивание кроликов: белый рекс и черный с нормальной шерстью.

Если одновременно подкидывать две монеты, медную и серебряную, то могут получиться четыре комбинации: две решки, два орла, серебряная монета — решка, а медная — кверху орлом и, наконец, серебряная — орлом, а медная — решкой.

Точно так же и каждый из родителей в данном случае образует четыре типа гамет: АВ, Ав, аВ, ав.

Составим решетку Пеннета из шестнадцати клеточек и сверху напишем гаметы одного из родителей, а сбоку — другого. Потом, мысленно соединяя гаметы, получим потомков. Заппшем их генотип в графы таблицы:

Больше всего у нас получилось черных кроликов с обычной шерстью, то есть носителей двух доминантов А и В, — их 9.

Нужных нам черных рексов — 3.

Белых с обычной шерстью — 3.

Белых рексов, то есть носителей рецессивов а и в,— 1.

Соотношение фенотипов в скрещивании 9:3:3:1. Это и есть закономерное соотношение.

Однако поставленную перед нами задачу мы выполнили «на уровне Себрайта»: часть наших рексов, как это было у его золотистых бентамок, гетерозиготы по черному цвету. Как быть? Конечно, поставить анализирующие скрещивания, скрестить наших рексов с любыми белыми кроликами. В дальнейшем на племя использовать лишь тех, которые в контрольных скрещиваниях дадут исключительно черных потомков.

Разумеется, на бумаге все получается легче и лучше, чем на практике. Ген короткошерстости несколько снижает жизнеспособность в утробном периоде развития, поэтому рексов родится меньше, чем следовало бы теоретически предположить.

Соотношение 9:3:3:1 можно получить не только при помощи решетки Пеннета и скрещиваний. Его можно вычислить и арифметически:

(3 черных + 1 белый) • (3 обычных + 1 рекс) = 9 черных обычных + 3 черных рекс + 3 белых обычных + 1 белый рекс.

Точно так же получают формулу для трех, четырех и так далее пар генов.

Чем отличается рассмотренное скрещивание от тех, о которых шла речь прежде? При одной паре генов получается то же самое, что было: гетерозиготы распадаются на доминанты и рецессивы. При двух и более парах генов появляются новые комбинации, которых не было ранее. Не их ли ищет селекционер? В нашем случае новые комбинации — черные рексы и белые с обычной шерстью.

Скрещивание животных, различающихся по одной паре генов, называют моногибридным, по двум — дигибридным, по многим — полигибридным.

Бетсон еще в 1901 году представил Королевскому обществу — так называется английская Академия наук — доклад о дигибридном скрещивании кур. Белых леггорнов он скрещивал с индийскими бойцовыми, причем наблюдал две пары контрастных признаков: белую и темную «рубашку», листовидный и розовидный гребень. В первом поколении все потомки были белыми и имели розовидный гребень, а во втором получилось почти полное совпадение с ожидаемым соотношением 9:3:3:1.

Петух породы крапчатый гудан. Здесь целая коллекция генов.

Это скрещивание Бетсона имело лишь научное значение. Однако скрещивания такого типа не раз ставились с целями практическими. В северных странах и в некоторых районах нашей страны листовидный гребень у кур

нередко страдает от морозов. Его заменяют на розовидный. Но при этом необходимо сохранить свойственную породе «рубашку» и продуктивность — и в результате скрещивание получается полигибридным.

Селекционеры-растениеводы, особенно работающие с однолетними растениями, очень широко используют полигибридные скрещивания. В животноводстве ими пользуются только при работе с мелкими, быстро размножающимися животными. Ставить такое скрещивание на крупном рогатом скоте сложно и дорого. И все же их постоянно ставят, правда без строгого генетического учета. Любое межпородное скрещивание, метизация, в конечном счете полигибридное. Совсем недавно им очень увлекались в наших хозяйствах.

Но вот случай скрещивания у крупного рогатого скота, когда путь генов прослеживается тщательно. Речь снова пойдет об устранении рогатости. Этим в недавнее время много занимались селекционеры, работающие с такими породами, как абердин-ангусы, редполы и герефорды. Эти породы широко распространены на Западе и в некоторых районах нашей страны. По масти первая из них черная, а две другие — красные. Очень часто случалось, что в красных стадах не оказывалось комолых животных. Тогда использовали комолых быков абердин-ангусов. Эта порода очень похожа по типу телосложения и продуктивности на герефордов и редполов, тоже животных мясного типа. В первом поколении получали комолых черных животных. Обычного скрещивания на F₂ не ставили, а применяли скрещивание возвратное — гибридов с герефордами или редполами. Какое получится здесь расщепление и почему — это предоставляю решить вам, читатель. Вы уже достаточно подготовлены, чтобы определить, какое получится расщепление при скрещивании формы АаВв с рецессивом аа вв.

Но сначала советую взглянуть на рисунок быка-герефорда (см. стр. 20) и представить себе, что где-то в поле вы столкнулись с этим могучим животным. Уверен, вы тотчас решите: комолость ему куда больше «к лицу»...

У кроликов и кур с практическими целями часто ставят скрещивания значительно более сложные. Так, например, порода кроликов «сиреневые рексы» была получена в 1933 году на основе тетрагибридного скрещивания, то есть с участием четырех пар генов. Для этого потребовалось получить 524 крольчонка во втором поколении, да и то селекционерам повезло: шанс иметь столь желаемого сиреневого рекса был, по теоретическим подсчетам, лишь один из 256. Такие огромные цифры селекционеров, работающих в кролиководстве, не пугают. Крупные кролиководческие фермы получают ежегодно много тысяч потомков. И какой бы ни был кролик по цвету, он идет в дело: мясо не зависит от «рубашки», а шкурки в основном перекрашивают.