Рис. 9. Совершенно то же, что на рис. 8, но здесь микроскоп установлен на поверхность культуры. Прямостоячие петли смазаны, но гифы, несущие сети, можно различать в виде двойных линий, пересекающих снимок по всем направлениям. Остатки пойманных нематод затемняют петли, расположенные на субстрате (слева вверху и справа в середине). Увеличено в 330 раз.
Рис. 10. Молодые сети гриба Arthrobotrys cladodes var. macroides. Гифа, несущая сети, пересекает снимок по диагонали. Неправильной формы предмет справа от более крупной сети, над гифой — амёба (микроскопическое животное). Увеличено в 525 раз.
Наступает очередь трофических гиф, находящихся внутри нематоды, поглощать материал, содержащийся в теле жертвы, и передавать его через инфекционную луковицу мицелию гриба. Это делается очень быстро, так что примерно через 24 часа после того, как нематода была поймана, от несчастной остается только кутикула, полностью заполненная трофическими гифами, все еще присоединенными к петле сети. На последней стадии рассматриваемого процесса живое содержимое трофических гифов переходит обратно в исходную сеть, оставляя пустыми остатки нематоды и содержащиеся в них нити, настолько прозрачные, что они почти невидимы под микроскопом.
Клейкие сети Arthrobotrys oligospora действуют с такой эффективностью, что при рассмотрении под микроскопом производят почти ужасающее впечатление. В мощной культуре гриба нематоды улавливаются и истребляются в огромных количествах, и хотя отдельные нематоды слишком малы для того, чтобы их можно было разглядеть простым глазом, но кучи мертвых и умирающих жертв можно легко разглядеть даже без помощи увеличительного стекла, в то время как запах разложения заметен даже для наименее тонкого обоняния. Даже самые сети могут быть скрыты под нагроможденными телами их добычи.
Arthrobotrys oligospora является самым обычным из грибов, улавливающих нематод, и его можно с большой закономерностью обнаружить в почве, в разлагающемся растительном материале разного рода и в помете животных. Если небольшое количество довольно свежего конского навоза поместить в стеклянный сосуд и смочить, то гриб A. oligospora можно часто обнаружить в больших количествах в молочной жидкости, собирающейся по краям сосуда; эта жидкость изобилует нематодами и представляет собой замечательный склад дичи для любых хищных грибов, содержащихся в навозе. Если выделить из него культуру, поместив небольшой кусочек навоза площадью примерно с двухкопеечную монету (сикспенс) на середину стеклянной чашки, наполненной агаром, и оставить там на несколько дней, то свободно живущие в навозе нематоды выйдут из него и начнут ползать по поверхности агара. Обычно оказывается, что их преследуют грибы, подобные Arthrobotrys, причем грибные нити вырастают из навоза, радиально расходятся во всех направлениях по поверхности агара, образуя в изобилии свои клейкие сети. Вскоре культура начинает походить на поле боя: под микроскопом обнаруживается множество борющихся нематод, изгибающихся и выбивающихся в попытках вырваться из объятий гриба, тогда как вся поверхность агара усеяна трупами на различных стадиях разложения. К счастью, трудно испытывать жалость к нематодам; иначе изучение хищных грибов было бы тяжелым испытанием для любителя животных.
Рис. 11. Старая сеть гриба Arthrobotrys cladodes var. macroides. Петли сети настолько многочисленны, что трудно различить их индивидуальное строение. Часть трупа пойманной нематоды простирается от верхней границы снимка до левого его края. Увеличено в 525 раз.
В культуре такого рода гриб обычно обнаруживает быстро растущую свирепость до тех пор, пока не будет достигнут максимум, наблюдаемый в течение нескольких дней, причем продолжительность его зависит от ряда обстоятельств, в том числе от количества доступных для гриба нематод, после чего плотоядный аппетит гриба к живой пище начинает убывать. Если гриб активен, то культура может быть освобождена от нематод, если же этот вид менее прожорливый, то постоянная потеря активности позволит наконец оставшимся животным с безопасностью пробираться около стареющего мицелия. Почему гриб теряет таким образом свою вирулентность — вопрос еще не решенный, но Командой и де Фонбрюн в блестящем исследовании, которое будет описано ниже, показали, что возраст мицелия служит очень важным фактором, определяющим степень активности гриба по отношению к нематодам.
Известно около 20 видов грибов, улавливающих нематод при помощи клейких сетей, подобных сетям гриба Arthrobotrys oligospora. Сети большинства из них совершенно одинаковы по своей структуре, так что решить, какой вид мы рассматриваем в данный момент, невозможно, если не удастся увидеть и измерить мельчайшие, похожие на семена, споры. Так, например, споры A. oligospora грушевидной формы и состоят из двух клеток; длина их всего 25 μ, так что для их измерения требуется еще более тонкое орудие, чем штангенциркуль с нониусом. Это определение проводится совершенно просто путем помещения в трубку микроскопа специального окулярного микрометра с нарезной шкалой, разделенной на 100 равных частей; шкалу передвигают до тех пор, пока она не попадет на изображение споры, длину которой можно определить в единицах шкалы; для того чтобы получить ответ, выраженный в μ, нужно только знать соответствующий коэффициент, на который следует умножить полученное показание. Этот коэффициент определяют заранее, проверив шкалу окулярного микрометра на объективном микрометре, состоящем из предметного стекла, на котором намечен отрезок линии длиной 1 мм, точно разделенный на 100 частей, так что измерение спор гриба с точностью до 0,0005 мм сводится к такому же простому процессу, как определение длины деревянной доски при помощи 60-сантиметровой линейки. Многие из самых тонких операций современной науки при наличии необходимой аппаратуры столь же просты, как и эта.
Споры, или конидии, гриба Arthrobotrys oligospora по форме напоминают грушу сорта Вильяме. Они расположены на особых гифах (конидиеносцах), стоящих вертикально и поддерживающих споры на высоте до 0,5 мм, головокружительной высоте для такого маленького предмета. На кончике конидиеносца имеется пучок спор, ниже этого пучка через некоторые интервалы могут появиться следующие пучки, так что один конидиеносец может нести до 20 колец, или мутовок, состоящих каждая из 6 и более спор (см. рис. 12). Когда споры попадают в подходящие условия, они начинают прорастать. Из каждой споры вырастает нить, которая, развиваясь, образует новый мицелий (рис. 13). Споры образуются в большом изобилии и являются весьма эффективным средством размножения.
Рис. 12. Конидиеносцы гриба Arthrobotrys cladodes var. macroides с гроздьями грушевидных спор. Эти споры являются репродуктивными телами гриба. Увеличено в 225 раз.
Рис. 13. Прорастающие споры гриба Arthrobotrys cladodes var. macroides. Споры двухклеточные, и зародышевая трубка обычно вырастает из меньшей клетки. В результате дальнейшего роста зародышевая трубка дает начало новому мицелию. Увеличено в 525 раз.
Нам не известно, как рассеиваются споры Arthrobotrys oligospora и других хищных грибов. Воздушные токи представляются очевидным фактором их распространения, но в природе ясный ответ на вопрос не всегда бывает правильным. Нет никаких доказательств того, что споры разносятся по воздуху, и если споры хищных почвенных грибов образуются в пространствах между частицами почвы, то унести их токами воздуха не так-то легко. Возможно, что роль переносчиков спор играют мелкие животные, например клещи. Первичные культуры хищных грибов в лаборатории всегда бывают в большей или меньшей степени засорены клещами, и мне часто приходилось наблюдать, как эти неприятные создания ползают со спорами гриба Arthrobotrys, прилипшими к волоскам на их телах. Следует также учесть возможность переноса спор земляными червями.