Heterodera major отличается как от картофельной, так и от. свекловичной нематод тем, что выход личинок из цист не стимулируется никакими корневыми выделениями растения-хозяина. Однако высказывалось предположение, что вышедшие личинки в поисках растений овса руководствуются присутствием некоего вещества, образуемого корнями этого растения. Остается выяснить, так ли это?

Цисты корневой нематоды, поражающей хлебные злаки, имеют лимонообразную форму и остаются в почве после уборки зараженной культуры; само собой разумеется, что они явятся источником заражения, если на том же участке начать выращивать другой хлебный злак. Продолжительность жизни цисты в почве точно не известна.

Корневая нематода хлебных злаков способна поражать и другие растения, причем большинство ее хозяев принадлежит к семейству злаковых. К ним относятся овсюг, некоторые виды костра, райграсы многоукосный и пастбищный и др. Полный список хозяев еще не известен.

Другая цистообразующая нематода вызывает беспокойство в районах возделывания гороха. Это Heterodera gottingiana — корневая гороховая нематода, впервые обнаруженная в 1890 г. в Геттингене. Пораженные растения гороха отличаются нездоровой желтоватой окраской, рост их сильно задерживается, и обычно они погибают до завязывания семян. Повреждение нематодой обычно сопровождается заражением грибом-возбудителем гнили корневой шейки, который разрушает нижнюю часть стебля вблизи поверхности почвы и серьезно поражает корни. Урожай сильно поврежденной культуры может оказаться крайне ничтожным.

Род корневых галловых нематод — Meloidogyne, родственный роду Heterodera, но не образующий цист, получил свое название от галлов, образующихся на корнях пораженных растений. Ранее эти нематоды были известны под названием Heterodera marioni, но недавно они были переименованы и одновременно разбиты на несколько отдельных, но близкородственных видов, как, например, Meloidogyne incognita, M. hapla и т. д.

Галловые нематоды широко распространены во всем мире, в особенности в условиях более теплого климата, где они имеют примерно то же экономическое значение, какое цистообразующие виды Heterodera имеют в условиях более прохладного климата. В районах с умеренным климатом они особенно распространены в теплицах, и количество растений, являющихся для них хозяевами, очень велико: около 1700 видов растений восприимчивы к ним в большей или меньшей степени. Некоторые, как, например, цикламены, сильно страдают даже при слабом заражении, в то время как другие отличаются значительно большей устойчивостью. Молодые всходы бывают поражены особенно сильно.

Молодая личинка, вышедшая из яйца, перемещается в почве в поисках восприимчивого растения, в ткани которого она проникает через кончик корня. Питаясь тканями хозяина, нематода вносит через свой стилет в клетки этих тканей вещества, вызывающие ненормальное увеличение клеток. Этими гигантскими клетками нематода и питается до конца своей жизни. При этом она быстро растет, разбухая и превращаясь в самку грушевидной формы, настолько крупную, что ее можно заметить невооруженным глазом. Самцы встречаются сравнительно редко; они тонкие, угреподобные и, по-видимому, лишены радостей отцовства, поскольку яйца Meloidogyne развиваются и превращаются в личинок партеногенетическим путем, при котором процесс оплодотворения отсутствует. В роде Meloidogyne господствует матриархат, при котором, как в случае киплинговского медведя, самка опаснее самца.

Вполне взрослая самка нематоды откладывает яйца, которые очень многочисленны, в среднем около 500 яиц на одну самку, хотя со значительными отклонениями в ту и другую сторону. Яйца находятся в желтовато-буром слизистом веществе, связывающем их в одну массу. Поскольку каждое яйцо обладает потенциальной способностью к образованию личинки, совершенно ясно, что увеличение числа нематод может произойти очень быстро.

Большая часть жизненного цикла Meloidogyne проходит внутри корня растения-хозяина, где личинку трудно уничтожить путем фумигации почвы или каким-либо иным способом.

Вследствие этого борьба с галловой нематодой особенно затруднительна.

Образование гигантских клеток в пораженных тканях корня ведет к возникновению галлов на его поверхности. Вначале галлы могут быть мелкие, но по мере усиления поражения соседние галлы сливаются, так что корневая система хозяина может оказаться сильно деформированной (рис. 5). Галлы, загнивающие в почве, являются мощным источником инфекции для последующей культуры, так как в них может содержаться большое количество яиц.

В Англии галловая нематода известна главным образом как вредитель тепличной культуры томата, но она поражает также многие другие растения.

До сих пор мы рассмотрели два рода нематод: сидячие, цистообразующие виды Heterodera и близкородственные им галловые нематоды Meloidogyne. Существует еще много других нематод, из которых некоторые сами по себе представляют серьезные экономические проблемы. Большой вред луку и луковичным декоративным растениям, например гиацинтам, приносят различные виды нематод, в особенности стеблевые нематоды, принадлежащие к роду Ditylenchus. Выше уже был упомянут вид Ditylenchus dipsaci в качестве часто встречающегося вредителя.

Стеблевые нематоды обычно поражают не корни, а стеблевые образования, такие, как луковицы и корневые шейки. Так, нематода D. dipsaci была впервые обнаружена около 100 лет назад в цветочных головках ворсянки (Dipsacum fullorum), где она повреждала соцветия (в семействе Dipsacaceae — ворсянковых, как и в семействе сложноцветных, «цветок» в действительности представляет собой соцветие, т. е. группу собранных вместе мелких цветков). Симптомы поражения варьируют в зависимости от вида пораженного растения. У растений нарциса, пораженных нематодами из рода Ditylenchus, луковицы обесцвечиваются, а на листьях и стеблях образуются вздутия; у некоторых других луковичных растений признаки поражения наблюдаются главным образом или исключительно на луковицах. Если части ткани пораженного растения рассматривать под микроскопом, то нематод можно легко заметить между клетками хозяина.

После гибели пораженного растения нематоды переходят в почву, если она содержит достаточное количество влаги. Здесь они странствуют без всякой пищи, пока не найдут другого хозяина. Хотя стеблевые нематоды питаются только живыми растениями-хозяевами, они обладают способностью выживать во влажной почве в течение длительного периода времени, существуя исключительно за счет запасов, имеющихся в их собственном теле. Если ткани пораженного растения высыхают, то нематоды высыхают вместе с ними, переходя в состояние покоя, в течение которого они выдерживают неблагоприятные условия и, находясь в высушенных растительных тканях, могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет. К жизни они возвращаются в результате увлажнения. Для того, чтобы иметь наготове материал для лабораторного изучения нематоды Ditylenchus dipsaci, достаточно иметь запас высушенного зараженного растительного материала, хранящегося в мешке или ящике. По мере надобности небольшое количество этого материала помещают в воду для получения необходимого количества нематод. Другой способ заключается в извлечении и высушивании нематод, в результате чего получается «нематодная шерсть» — пушистый материал, состоящий из миллионов высушенных нематод, находящихся в состоянии покоя, но готовых возвратиться к жизни при увлажнении.

Помимо луковичных, Ditylenchus dipsaci поражает множество других растений, сильно отличающихся друг от друга, например овес и клевер; хорошо известное заболевание корней тюльпана вызывается некоторыми формами этой многоядной нематоды.