Наприклад, уявімо, що всі індивіди дотримуються стратегії, за якої «резидент» перемагає, а «загарбник» тікає. Це означає, що половину своїх сутичок вони виграватимуть, а половину програватимуть. Вони ніколи не отримуватимуть поранень і не марнуватимуть часу, оскільки всі суперечки негайно вирішуватимуться згідно з домовленостями. Тепер уявіть, що з’являється новий мутантний бунтівник і він беззастережно дотримуватиметься стратегії «яструба», завжди атакуючи та ніколи не відступаючи. «Загарбника» він перемагатиме. Коли ж його суперником буде «резидент», він ризикуватиме отримати від нього смертельне поранення. Загалом, його винагорода буде нижчою, ніж в індивіда, що діє згідно з довільними правилами ЕСС. Бунтівник, який обере протилежну стратегію («Якщо ти „резидент“ — тікай, а якщо „загарбник“ — нападай»), матиме ще гірший результат. Він не лише часто отримуватиме поранення, але й рідко виграватиме сутички. Однак уявімо, що завдяки якомусь випадковому збігові обставин таким індивідам вдається стати більшістю. Тоді їхня стратегія стала би стабільною нормою, а за відхилення чекало б покарання. Є вірогідність, що спостереження за популяцією протягом багатьох поколінь надало б нам можливість зауважити низку випадкових переходів з одного стабільного стану на інший.

Однак у реальному житті насправді довільної асиметрії, мабуть, не існує. Наприклад, «резиденти», можливо, мають практичну перевагу над «загарбниками», адже вони краще знають місцевість. «Загарбник» докладає більших зусиль, бо йому треба ще подолати шлях до того місця, де резидент уже перебуває. Існує більш абстрактна причина, чому з двох стабільних станів у природі найбільш вірогідний саме такий: «резидент» перемагає, «загарбник» відступає. Це відбувається, бо зворотна стратегія, коли «загарбник» перемагає, а «резидент» відступає має спадкову тенденцію до самознищення, яку Мейнард Сміт назвав би парадоксальною стратегією. В будь-якій популяції, що дотримується цієї парадоксальної ЕСС, індивіди завжди уникатимуть, щоб їх спіймали як «резидентів», а в будь-якій сутичці намагалися б стати «загарбниками». Досягти цього вони можуть завдяки безупинним і безглуздим пересуванням! Окрім витрат часу та енергії, ця еволюційна тенденція до того ж припиняє існування категорії «резидент». В популяції, що дотримується іншої стабільної стратегії, де перемагає «резидент», а поступається «загарбник», природний добір сприятиме тим, хто хоче стати «резидентом». Для кожного індивіда це означатиме вростання в конкретний шматок землі. Він залишатиме його якомога рідше, а також створюватиме подобу його «захисту». Така поведінка часто спостерігається в природі і має назву «захист території».

Найкращий приклад цієї форми поведінкової асиметрії, що я знаю, був продемонстрований видатним етологом Ніко Тінбергеном в експерименті, простому як усе геніальне[25]. Він узяв акваріум, де жили два самці дрібної рибки колючки. Кожен із них збудував собі гніздо на протилежному боці акваріуму і «захищав» територію навколо свого власного гнізда. Тінберген помістив кожного з цих двох самців у велику скляну реторту, поставив реторти поруч та спостерігав, як самці намагаються битись один з одним через скло. А тепер про вельми цікавий результат. Коли він підсував обидві реторти до гнізда самця A, цей самець ставав у атакуючу позу, а самець B відступав. Та коли він підсував обидві реторти до території самця B, ролі мінялися. Лише пересуваючи реторти з одного кінця акваріума до іншого, Тінберген отримав можливість вирішувати, який самець нападатиме, а який відступатиме. Обидва самці очевидно дотримувалися простої умовної стратегії: «Якщо ти „резидент“ — нападай, якщо „загарбник“ — відступай».

Біологів часто цікавить тема біологічних «переваг» територіальної поведінки. З цього приводу було зроблено чимало припущень, про деякі з них я розповім згодом. Але зараз стало зрозумілим, що інтерес до порушеного питання взагалі-то зайвий. «Захист» території може бути просто ЕСС, що виникає через асиметрію в часі прибуття на місце і зазвичай характеризує взаємини між двома індивідами і шматком землі.

Вочевидь, найважливіший різновид невипадкової асиметрії стосується розміру і загальної здатності до боротьби. Великий розмір не обов’язково гарантує перемоги у сутичці, але, мабуть, є одним із найважливіших їх чинників. Якщо більший із двох бійців завжди перемагатиме, а кожен індивід напевно знає, більший він чи менший за свого суперника, перевагу має лише одна поведінкова стратегія: «Якщо твій суперник більший за тебе — тікай від нього. Вступай у сутички з меншими за себе». Та чи аж така очевидна перевага великого розміру? Якщо він забезпечує лише незначну перевагу, щойно наведена стратегія є стабільною. Але коли виникає серйозний ризик поранення, можлива також друга, дещо «парадоксальна» стратегія: «Вступай у сутички з більшими за тебе і тікай від менших за тебе»! Очевидно, що у цій стратегії є парадоксальним. На перший погляд, вона абсолютно суперечить здоровому глузду. Але стабільною вона може стати завдяки тому, що в популяції, яка цілком складається з «парадоксальних» стратегів, ніхто й ніколи не отримує поранень. Це стається, бо в кожній сутичці один із суперників (більший) завжди тікає. Мутант середнього розміру, що дотримується «розумної» стратегії сутичок з меншими суперниками, стає на прю з половиною суперників, яких перестріває. Коли він зустрічає когось меншого за себе, то атакує, а менший індивід люто обороняється, бо діє парадоксально. Хоча прихильник «розумної» стратегії має більше шансів перемогти, ніж прихильник «парадоксальної», все ж таки, він надзвичайно ризикує програти та отримати серйозні поранення. Оскільки більшість популяції дотримується парадоксальної стратегії, «розумний» стратег має більше шансів отримати поранення, ніж будь-хто з «парадоксальних».

Навіть попри те, що «парадоксальна» стратегія може бути стабільною, вона становить чи не суто академічний інтерес. «Парадоксальні» суперники матимуть вищу середню винагороду, лише коли їх буде значно більше за «розумних». Це виглядає неймовірним. Навіть якби так сталося, найменшої переваги у співвідношенні «розумних» і «парадоксальних» в популяції у бік «розумних» було б достатньо, щоби потрапити до «зони тяжіння» іншої ЕСС — «розумної». Зона тяжіння — це набір співвідношень популяції, у якому (в цьому випадку) «розумні» стратеги мають перевагу: як тільки популяція досягає цієї зони, її неминуче тягтиме до «розумного» стабільного стану. Дивовижно було б натрапити у природі на приклад парадоксальної ЕСС, але не варто розраховувати на це. (Я дещо поквапився. Варто було написати останнє речення, як професор Мейнард Сміт зацікавив мене описом поведінки мексиканського соціального павука Oecobius civitas, що його зробив Дж. В. Берджес: «Якщо павука потурбували і вигнали з його прихистку, він мчить по скелі й, не натрапивши на вільну щілину, де можна було б сховатися, шукає порятунку в домівці іншого павука того самого виду. Якщо той удома, він не нападатиме на непроханого гостя, а так само подасться шукати для себе нової домівки. Таким чином, з часу, як потурбували першого павука, процес послідовного переміщення з павутини на павутину може тривати декілька секунд, часто спричинюючи переселення більшості павуків з їхніх домівок до чужих» («Соціальні павуки», «Сайнтифік Америкен», березень 1976 р.).) З огляду на описане раніше, це виглядає парадоксальним[26].

А що як індивіди зберігають певні спогади про результат минулих сутичок? Це залежить від того, чи конкретні ці спогади, чи загальні. Цвіркуни, наприклад, мають загальні спогади про те, що сталося в попередніх сутичках. Цвіркун, який нещодавно переміг у більшості двобоїв, схилятиметься до «яструба». А той цвіркун же, що зазнав не одну поразку, тяжітиме до «голуба». Це чудово продемонстрував Р. Д. Александер. Він використовував точний макет цвіркуна для перемоги над справжніми цвіркунами. Після цього справжні цвіркуни частіше програвали іншим справжнім цвіркунам. Можна припустити, що кожен цвіркун постійно оновлює власну оцінку своєї здатності до боротьби проти пересічної особини в його популяції. Якщо тварин, наприклад, цвіркунів, що пам’ятають свої минулі сутички, певний час тримати разом вузькою групою, у них, мабуть таки, розвинеться певний різновид ієрархії домінування[27]. Тоді спостерігач зможе визначити місце кожного в цій ієрархії, розставивши їх за рангом. Індивіди нижчого рангу зазвичай відступатимуть перед індивідами вищого. Певна річ, що самі індивіди добре розпізнають один одного. Змінюється лише те, що ті, хто звикли перемагати, перемагатимуть більше, а от ті, що зазвичай програвали, поступово програватимуть ще більше. Хоч колись це вдавалося їм абсолютно випадково, вони однак мало-помалу розбиватимуться на ранги. Це, до речі, впливає на поступове зменшення кількості серйозних сутичок у групі.


Перейти на страницу:
Изменить размер шрифта: