23

…еволюційно стабільною виявиться лише одна з них — «месник».

Це твердження, на жаль, було неправильним. В оригінальній статті Мейнарда Сміта та Прайса виявилась помилка, а я необачно повторив її в цьому розділі, зробивши ще гірше — доволі по-дурному заявивши, що «випробувальник-месник» є «майже» еволюційно стабільною стратегією (якщо якась стратегія є «майже» ЕСС, тоді вона не є жодною ЕСС і буде переможена). На перший погляд, «месник» схожий на ЕСС, бо в популяції «месників» жодна інша стратегія не виявляється кращою. Але «голуб» діє однаково добре, оскільки в популяції «месників» його неможливо відрізнити за поведінкою від «месника». Відповідно, «голуб» може доволі легко пробратися до цієї популяції. А от далі чигаають проблеми. Дж. С. Гейл та Л. Дж. Івс створили динамічну комп’ютерну модель, в якій провели популяцію тварин крізь велику кількість поколінь еволюції. Вони показали, що справжньою ЕСС у цій грі, по суті, є стабільна суміш «яструбів» та «задирак». Це не єдина помилка в ранніх працях з ЕСС, виявлена динамічним моделюванням такого типу. Іншим чудовим прикладом є моя власна помилка, що розглядається в примітках до 9-го розділу.

24

«На жаль, сьогодні ми знаємо надто мало, щоби визначити реалістичні цифри втрат та здобутків від різноманітних подій у природі». — У наш час ми вже маємо деякі достовірні дані польових досліджень витрат та вигід у природі, інтегровані в конкретні моделі ЕСС. Один із найкращих прикладів дають нам великі золотисті риючі оси Північної Америки. Це не ті знайомі нам соціальні оси, що восени налітають на банки з варенням — безплідні самиці, які працюють на свою колонію. Кожна самиця риючих ос діє самотужки, присвячуючи своє життя тому, щоб забезпечити прихистком та харчуванням свої личинки. Зазвичай, самиця береться рити в землі довгу нірку, на дні якої розташована простора камера. Після цього вона починає полювати на здобич (різні види коників). Знаходячи жертву, вона жалить її, щоб паралізувати, після чого затягує в свою нірку. Наскладавши таким чином чотири-п’ять коників, вона відкладає на верхівку купи яйце та запечатує нірку. Згодом із яйця вилуплюється личинка, яка харчується припасеними кониками. До речі, ідея паралізації здобичі, а не вбивства, полягає в тому, щоби та не розкладалась, а поїдалася живцем, тобто, свіжою. Саме ця моторошна звичка у споріднених ос-вершниць спонукала Дарвіна написати: «Не можу переконати себе, що всемилостивий та всемогутній Бог міг спеціально створити іхневмонід, аби вони харчувались ще живими тілами гусениць…». Так само Дарвін міг би скористатися прикладом французького шеф-кухаря, який варить омарів живцем задля збереження смаку й аромату. Та що стосується самиці риючих ос, повторюся, що вона живе окремо, якщо не зважати на інших самиць, що працюють собі на тій самій території та іноді захоплюють готові нірки одна в одної, не переймаючись тим, щоб вирити нову.

Доктор Джейн Брокманн — це наче Джейн Гудолл у вивченні ос. Вона приїхала з Америки, щоби працювати зі мною в Оксфорді, привізши із собою численні записи ледь не про всі події в житті двох повних популяцій індивідуально ідентифікованих самиць. Ці записи були настільки повними, що дозволили скласти бюджети часу окремих ос. Час потребує економії: чим більше часу витрачається на одну частину життя, тим менше його залишається на решту. До нас приєднався Алан Графен, розповівши, як правильно розраховувати витрати часу та репродуктивні вигоди. Ми знайшли докази справжньої змішаної ЕСС у грі між самицями ос в одній із популяцій у Нью-Гемпширі, хоча й не змогли знайти такі докази в іншій популяції у Мічигані. Якщо коротко, нью-гемпширські оси або риють власні нірки, або забирають вириті іншими осами. Дотримуючися нашої інтерпретації, осам може бути вигідно забирати чуже житло, бо іноді господарі залишають вириті ними нірки, якими цілком можна скористатися знову. Забирати зайняту нірку, звичайно, не вигідно, але оса ніяк не може знати, яка нірка зайнята, а яка полишена. Вона може прожити кілька днів у вже зайнятій нірці, а потім якось, повернувшись додому, виявить, що та запечатана, а всі її зусилля змарновані — інша оса вже відклала своє яйце та використовує її роботу. Якщо в популяції відбувається забагато зазіхань на чуже житло, досяжне житло стає дефіцитним, збільшується ймовірність подвійного заселення, а тому рити нірки може бути вигідно. І навпаки, якщо багато ос риють собі нірки самі, велика кількість вільного житла сприяє інтересу самиць до чужого. Існує певна критична частота зазіхань у популяції, завдяки якій риття та загарбання стають однаково вигідними. Якщо дійсна частота є нижчою за критичну, природний добір сприяє загарбанню через велику кількість доступних покинутих нірок. Якщо ж дійсна частота є вищою за критичну, виявляється нестача доступних нірок, і природний відбір сприяє намірам рити. Таким чином у популяції підтримується баланс. Детальні, кількісні докази наводять на думку, що ми маємо справжню змішану ЕСС, коли кожна окрема оса може або рити, або зазіхати на готове, а не популяцію, що складається з вузьких спеціалістів — тих, що риють, та тих, що забирають.

25

«Найкращий приклад цієї форми поведінкової асиметрії, що я знаю…» — Ще чіткіша, ніж у Тінбергена, демонстрація явища «резидент завжди перемагає» простежується в дослідженні Н. Б. Девіса на плямистих деревних метеликах. Робота Тінбергена виконувалася ще до появи теорії ЕСС, і моя інтерпретація ЕСС у першому виданні цієї книги була зроблена з огляду на минуле. А от Девіс осмислив своє дослідження метеликів з огляду на теорію ЕСС. Він помітив, що деякі самці метеликів у Вітхемському лісі поблизу Оксфорда обороняли клаптики сонячного світла. Ці яскраво освітлені ділянки приваблювали самиць, тому були цінним ресурсом — вартим того, аби за нього боротися. Однак самців виявилося більше, ніж сонячних ділянок, і решта чекали на свій шанс у листяній підстилці. Ловлячи самців та випускаючи їх по черзі, Девіс продемонстрував, що, який би з двох самців не випускався на освітлену сонцем ділянку першим, обидва індивіди вважали «власником» саме його. Самця, що з’являвся на цій ділянці другим, вважали «загарбником». Загарбник завжди, без винятку, одразу ж зазнавав поразки, залишаючи спірну територію власникові. В останньому експерименті Девіс остаточно все з’ясував, спромігшися «обдурити» обох метеликів, — він змусив кожного з них «думати», що саме він є власником, а інший — загарбником. Лише за таких умов точилася дійсно серйозна тривала боротьба. До речі, там, де для простоти я згадував лише одну пару метеликів, насправді, звичайно ж, була статистична вибірка пар.

26

«Парадоксальна ЕСС» — Про ще один приклад, який цілком міг би бути парадоксальною ЕСС, повідомлялось у листі до лондонського «Таймса» (від 7 грудня 1977 року) такого собі пана Джеймса Доусона: «Протягом кількох років я спостерігав, що мартин, який використовував флагшток як пункт спостереження, поступався місцем іншому мартинові, який бажав заступити на пост, причому це відбувалося абсолютно незалежно від розміру обох птахів».

Але найбільш показовий із відомих мені прикладів парадоксальної стратегії описує домашніх свиней у ящику Скіннера. Ця стратегія є стабільною в тому самому сенсі, що й ЕСС, але краще було б назвати її ІСС («індивідуально стабільною стратегією»), бо вона виникає в період життя певної тварини, а не в процесі еволюції. Ящик Скіннера — це такий апарат, в якому тварина вчиться добувати собі харчування, натискаючи важіль, після чого їжа автоматично з’їжджає вниз по жолобу. Експериментальні психологи звикли розташовувати в маленьких ящиках Скіннера голубів або щурів, де ті дуже швидко вчаться натискати маленькі важільці за їжу у винагороду. Свині можуть навчитися цьому ж у більшому ящику з чималим важелем для рийки (багато років тому я бачив про це дослідницький фільм і добре пам’ятаю, що ледь не вмер зі сміху). B. А. Болдуїн та Г. Б. Міз навчали свиней у скіннеровському хліві, який мав одну цікаву особливість. Важіль був розташований на одному кінці хліва, а годівниця на іншому. Тому свині доводилось натискати важіль, бігти на інший кінець хліва, щоб отримати їжу, потім назад до важеля і т. д. Здавалося б, нічого страшного, але Болдуїн та Міз помістили у свій апарат пару свиней. Це дало можливість одній свині експлуатувати іншу. «Раб» бігав туди й назад, натискаючи важіль, а «господар» просто сидів собі біля годівнички та наминав їжу, що з’являлася. Фактично, в парі свиней встановлювалася певна стабільна схема відносин «господар/раб», де одна працювала та бігала, а інша тільки те й робила, що їла.