Каждый природный очаг отличается от другого присущей ему спецификой. Эта специфика обусловливается как видовым составом носителей и переносчиков, так и ландшафтно-географическими особенностями очага. Поэтому наибольших успехов исследователи обычно достигают там, где наблюдения за очагом ведут в течение многих лет с учётом особенностей всего патогеоценоза. Примером такого подхода может служить работа уникальной по подбору специалистов противочумной системы Советского Союза, контролировавшей ситуацию по чуме по всей стране и задававшейся целью оздоровить её природные очаги [Наумов Н. П. и др., 1972; Голубинский Е. П. и др., 1987; Fenuk B. K, 1960; Kuceruk V. V., 1970].
Одной из важнейших черт любого природного очага является характерная для него динамика эпизоотий. Нередко они протекают вяло и в течение длительного времени. Иногда же они начинаются внезапно, «взрывоподобно», и так же быстро затухают. В таких случаях межэпизоотические периоды могут продолжаться неопределенное время, причем самые тщательные поиски часто не выявляют возбудителя чумы. Мы сами были непосредственными свидетелями пробуждения одного из очагов в районе Гулженги в Забайкалье. До этого эпизоотия там была зарегистрирована в 1947 г. Последующие многолетние исследования различных грызунов (около 300 тыс.) неизменно давали отрицательные результаты, пока, наконец, летом 1960 г. от даурского суслика, даурского хомячка, полёвки Брандта и блох не были выделены культуры, оказавшиеся, правда, слабовирулентными для лабораторных животных.
Естественно, давно уже возник вопрос о том, каким образом и где в межэпизоотические периоды сохраняется источник инфекции. К сожалению, однозначного ответа на него получить пока не удалось, о чём свидетельствует большое число гипотез [Леви М. И., 1985; Домарадский И. В. и др., 1995]. Однако некоторые авторы полагают, что межэпизоотических периодов никогда не бывает. Так, один из приверженцев этой концепции (М. П. Козлов [1970] писал: «… эпизоотический процесс пульсирует, перемещается в пространстве не только в пределах группы нор, микроочагов, участков, но и в пределах всего очага, что никаких перерывов (межэпизоотических периодов) в течение эпизоотического процесса нет,». Он выдвинул тезис об эпизоотическом процессе как о «саморегулирующейся» системе. Противоположной точки зрения придерживаются И. С. Солдаткин и Ю. В. Руденчик [1995], которые в конечном итоге вообще пришли к заключению о полной несостоятельности учения Е. Н. Павловского о природной очаговости трансмиссивных инфекций, поскольку оно зиждилось на постулате о непрерывности эпизоотического процесса, в значительной мере «подпитываемом» чумологами, сводившими всю свою работу к изучении «упрощенной системы»: грызун R блоха R грызун. Главным для И. С. Солдаткина и Ю. В. Руденчика было не наличие или отсутствие «межэпизоотических» периодов, а вопрос о возможности существования чумного микроба в природе вне грызунов или блох, поскольку, по их мнению, представление об исключительной роли «пресловутой» триады в поддержании эндемичности чумы является несостоятельным.
Комплекс проблем, относящихся к возникновению, укоренению и угасанию очагов чумы, давно уже заставили искать новые подходы к их решению. В связи с этим остановимся лишь на двух гипотезах, которые, как нам кажется, лучше других помогут в дальнейших поисках.
Более 30 дет назад, когда пробудился упоминавшийся очаг в Забайкалье, было высказано предположение о возможности существования чумного микроба в слабовирулентной форме [Краминский В. А., Домарадский И. В.]. С позиций ортодоксальных представлений о эпизоотологических процессах при чуме серьезные возражения против новой гипотезы. сводились к тому, что штаммы с пониженной вирулентностью якобы не могут циркулировать в природе [Ралль Ю. М., 1965; Козлов М. П., 1979]. Однако за последние годы накопились данные о неоднородности популяций чумного микроба по вирулентности, фенотипической флюктуации вирулентности и неоднозначной роли факторов патогенности (вирулентности) Y. pestis в эпизоотических процессах, которые позволяют не только снять указанные возражения, но и развить нашу гипотезу (см раздел 3). Кстати, по существу, она была поддержана Комитетом экспертов ВОЗ по чуме [1971].
Вторая гипотеза принадлежит H. Mollaret [1963]. Смысл её сводится к тому, что чумной микроб при наличии соответствующих условий может длительно персистировать в почве нор («теллурическая чума»). Развивая эту гипотезу, М. Балтазар [1964] пришел к заключению, что цикл чумы в природных очагах состоит из двух фаз: паразитической (на грызунах и в их блохах — кратковременной и неустойчивой) и непаразитической (в почве нор (устойчивой и, может быть, продолжительной). В пользу концепции М. Балтазара и H. Mollaret сейчас получено так много фактов, что перечислить их здесь мы не имеем возможности. Отметим только, что найдено объяснение того, каким образом неспорообразующие микробы могут длительно существовать в окружающей среде. В данном случае речь идёт о переходе бактерий в так называемое «некультивируемое» состояние. Открытие этого принципиального нового явления избавляет от необходимости прибегать к другим, весьма сомнительным объяснениям, подобным тем, которые дает А. И. Дятлов (см. стр. 61). Не исключено, что определенную роль в сохранении чумного микроба играет также L-трансформация [Ларина В. С., 1992; цит. по Домарадскому И. В. и др.,1995].
Небезынтересно отметить, что T. Butler [1983] уже рассматривает существование чумного микроба в почве нор грызунов как непреложный факт.
Совсем недавно у автора мнографии возникло предположение о возможности существования чумного микроба (типичного факультативного внутриклеточного паразита [Moulder J. W, 1985] в одноклеточных животных. О том, что оно заслуживает серьезного внимания и может служить еще одним важным аргументом в пользу гипотезы о «теллурической чуме» говорят результаты опытов C. В. Никульшина и соавт. [1992], доказавших персистенцию её возбудителя в почвенных амёбах из микробиотопов в природных очагах Центрального Кавказа, заселенных горными сусликами. Вероятность встречи этих простейших с чумным микробом, попадающим тем или иным путем во внешнюю среду, достаточно высока.
Как показали С. В. Никульшин и соавт.(1992), амебы Hartemennella rhysodes и Vahlkampfia hartmanii фагоцитируют чумной (и псевдотуберкулёзый) микроб. При этом отмечены случаи гибели вегетативных форм H. rhysodes, «наглотавшихся» клеток Y. pestis, и выход последних наружу. Выявлены также случаи сохранения чумного микроба в предцистах амеб, т. е. в условиях, в которых исключается возможность его переваривания (в предцистах нет пищеварительных вакуолей). С эпидемиологической точки зрения последний факт особенно интересен, поскольку в инцистированном состоянии одноклеточные животные выдерживают низкие температуры, обезвоживание, жару и воздействие других абиотических факторов и могут сохраняться годами. Следовательно, внутри цист чумной микроб также имеет шансы на выживание при самых неблагоприятных условиях окружающей среды и вместе с цистами может разноситься ветром на огромные расстояния. Кстати, если считать, что условия существования чумного микроба в одноклеточных организмах сходны с таковыми в фагоцитах (см. ниже), то представляется возможным дать еще одно объяснение тому, как слабовирулентные штаммы могут сохраняться в природе.
Полагаем, что все сказанное позволяет надеяться на создание новой теории очаговости чумы в природе, которая устранит теперешние противоречия в учении о ней, в частности подмеченные С. И. Солдаткиным и Ю. В. Руденчиком. Возможно, что в дальнейшем чума вообще будет рассматриваться как одна из разновидностей зоосапронозных заболеваний животных и человека.
2.2. Взаимоотношения переносчиков с возбудителем
Общепризнанно, что передача инфекции в естественных условиях от грызуна к грызуну осуществляется трансмиссивным путем, а переносчиками служат блохи. В табл. 5 представлены данные о наиболее типичных видах блох (переносчиках чумной инфекции (основных видах их прокормителей в различных зарубежных природных очагах чумы. Аналогичные сведения, относящиеся к природным очагам чумы в СНГ содержатся в табл. 4.