По типу связи со средой обитания все океанические организмы группируются в три основных категории — планктон, нектон и бентос, причем рыбы представлены в каждой из этих жизненных форм. Планктон парит в толще воды и, не имея возможности длительно поддерживать направленную горизонтальную скорость, соизмеримую со скоростью перемещающихся вод, проявляет способность к активным миграциям только в вертикальном направлении. Нектон объединяет хорошо плавающих животных, «свободных в выборе своего пути» (по выражению Э. Геккеля) и произвольно совершающих не только вертикальные, но и горизонтальные перемещения, которые иногда достигают очень большой протяженности. Живущие на дне организмы — бентос — подразделяются на две группы: одну образуют сессильные формы (сидячие или малоподвижные), другую — вагильные, или мигрантные (способные к перемещениям по дну). Конечно, типичные представители всех трех основных категорий связаны многочисленными переходами: многие рыбы принадлежат, например, к нектопланктону и нектобентосу. Кроме того, многие животные бентоса и почти все нектонные животные проходят в своем развитии планктонную стадию. Плавучие икринки и личинки костистых рыб объединяются, например, под собирательным названием «ихтиопланктон».
Рис. 2. Характерные рыбы океанических ихтиоценов (схема)
Ихтиопланктон открытого океана включает не только ранние стадии развития океанических рыб (естественно, исключая щележаберных — акулы и скаты с самого начала жизни принадлежат к нектону), но и личинок и мальков множества шельфо-неритических видов, которые попадают в эпипелагиаль в результате пассивного выноса. В тропических водах его характеризует эфемерность существования — ведь развитие икры продолжается, как правило, не более 2 суток (правда, у макрелещуковых и летучих рыб — 2 недели, у вогмеровых рыб — до 2 месяцев), а личинки находятся в составе планктона в среднем около 8 недель. В более холодноводных районах эти сроки удлиняются, и длительность предмалькового периода жизни достигает у большинства видов 4 — 6 месяцев. Сильно растянуто личиночное развитие и у некоторых тепловодных форм, в частности у многих камбаловых и угреобразных рыб (личинки европейского угря, например, проводят в ихтиопланктоне до 3 лет), и это сильно способствует их дальнему разносу и широкому распространению.
Икринки и личинки имеют приспособления к планктонному существованию, способствующие парению в толще воды: разного рода выросты и придатки на теле, удлиненные лучи плавников, а также жировые включения и газовые пузырьки (рисунок 3). Как правило, они сильно отличаются по всему своему облику от взрослых особей и в ряде групп претерпевают резкий метаморфоз (изменение строения) в ходе индивидуального развития Поэтому установить принадлежность раннего малька, а тем более личинки (не говоря уже об икринке) к тому или иному виду, роду и даже семейству во многих случаях совсем непросто.
Рис. 3. Личинки океанических рыб
Особенно своеобразны прозрачные листовидные личинки угрей и близких к ним групп рыб, В прошлом столетии этих «рыбок» относили к особому роду Leptocephalus, и это название конечно, не в качестве родового осталось за ними до сих пор. Лептоцефалы некоторых видов достигают очень солидных размеров - рекорд (184 см) принадлежит L. giganteus (эта личинка относится к отряду спиношипообразных). Чтобы вырасти до такого размера, нужно, казалось бы, неплохо подкормиться, но, как ни странно, в кишечниках у этого гиганта или у каких-либо других лептоцефалов никогда не находили даже следов пищи. Предполагают поэтому, что они могут усваивать растворенное в воде органическое вещество непосредственно через эпидермис. Согласно другому предположению, лептоцефалы высасывают протоплазматические соки из планктонных организмов, протыкая их покровы острыми зубами.
...В одном из первых тропических плаваний «Витязя» по судовой трансляции как-то прозвучало сенсационное объявление: «Сотрудниками ихтиологического отряда только что впервые в практике советских морских экспедиций выловлен экземпляр меч-рыбы. Сейчас рыба находится в лаборатории, где ее может увидеть каждый желающий». Через несколько минут помещение маленькой ихтиологической лаборатории было забито возбужденным народом, а толпа опоздавших теснилась у двери и иллюминаторов, выходящих на палубу. Они считали себя обманутыми так как обещанной огромной рыбины, вооруженной мощным мечом, нигде не было видно. И тем не менее в объявлении не было неправды: в плоской чашке на столике бинокулярного микроскопа лежала полосатая игловидная личинка, усеянная мелкими шипиками и не превышавшая полутора сантиметров в длину... Через несколько лет при ином стечении жизненных обстоятельств эта меч-рыба не обманула бы ничьих ожиданий...
Мне никогда не приходилось всерьез заниматься изучением ихтиопланктона (для этой исключительно тонкой работы нужны особые качества, которыми я не обладаю), хотя не раз доводилось иметь с ним дело, особенно в первых экспедициях — в те давно прошедшие времена одна из моих лаборантских обязанностей состояла в отборе икры и личинок рыб из планктонных проб. Эта нудная, как тогда казалось, работа (она и вправду очень однообразна) дала мне, однако, возможность воочию познакомиться с изумительным многообразием строения рыб на ранних стадиях развития, когда они так разительно непохожи на своих родителей. Я не могу забыть изумления и восхищения, которые мне доставляли тогда первые встречи с личинками листовидных совершенно прозрачных угрей, шарообразных колючих рыб-лун, стебельчатоглазых идиакантов, исключительно разнообразных по форме тела миктофид (взрослея, они становятся гораздо более схожими между собой), камбал, тунцов, рыб-топориков и прочими удивительными существами, которых так занимательно разглядывать под увеличением. С тех пор я сохраняю интерес к ихтиопланктону (мне даже удалось впервые определить видовую принадлежность нескольких неописанных личинок). Как и многие другие ихтиологи, я твердо убежден, что признаки ранних стадий рыб должны обязательно приниматься в расчет при изучении их систематики и филогении.
Итак, реальность существования и относительная обособленность планктона и нектона, несмотря на их не всегда четкое разграничение, не вызывают сомнений. Эти группировки представляют собой две крупные жизненные формы пелагического населения — пассивную и активную, из которых каждая по-своему хорошо приспособлена к обитанию в толще воды. Ю. Г. Алеев предложил использовать для разделения планктона и нектона безразмерный физический показатель — соотношение инерционных эффектов и вязкости, характеризующее процесс движения и называемое числом Рейнольдса (Re). Плавание планктона, по его мнению, происходит в режиме Re ≤ 2,0·107 (как правило, Re ≤ 5,0·105), а нектона — в режиме Re>5,0·103 (как правило, Re>105), причем первый случай как бы соответствует приспособлению к существованию в условиях ламинарных токов воды, а второй — в условиях турбулентных течений.
Форма тела нектонных рыб соответствует их активному образу жизни. Наиболее быстрым и подвижным хищникам — тунцам, акулам и др. — свойственна возникшая конвергентным путем торпедообразная форма тела. У некоторых рыб (меч-рыба, марлины) оно снабжено спереди еще особым рострумом-обтекателем, который, как предполагает В. В. Овчинников, турбулизирует набегающий поток и, подобно выступу в подводной части носа современных быстроходных судов, сильно уменьшает лобовое сопротивление. Важную роль в обеспечении возможности быстрого движения имеют и хвостовые кили, увеличивающие поперечную жесткость хвостового стебля и выполняющие роль горизонтальных стабилизаторов. Для нектонных рыб довольно обычно также симметрично сжатое с боков тело, в той или иной степени вытянутое в длину, или стреловидное тело с отставленными кзади спинным и анальным плавниками.