В открытом океане минимальные размеры нектонных рыб могут, по-видимому, находиться в пределах от 15 до 20 — 30 см*.
* Еще раз повторю, что разграничение планктона и нектона остается очень условным. Я думаю, что ни размеры, ни крейсерские скорости, ни числа Рейнольдса сами по себе недостаточны для разграничения этих жизненных форм. Нужно учитывать и пространственный масштаб биотопа - нектон небольшого озера и нектон открытого океана не могут, по моему мнению, иметь одинаковые характеристики.
Планктонные рыбы обладают весьма ограниченными возможностями для активного плавания на всех стадиях жизненного цикла. К этой группе принадлежат не только карликовые (длина 2 — 5 см) рыбки, населяющие глубокие слои пелагиали — циклотоны и другие представители семейства гоностомовых (Gonostomatidae), меламфаи, мелкие светящиеся анчоусы и т. д., но и многие более крупные (длина до 30 — 50 см) малоактивные обитатели этого биотопа — нитехвостые угри, мешкороты, хаулиоды и др. К планктону (частично к нектопланктону) относятся и все рыбы, движущиеся при помощи ундулирующих (колебательных) движений плавников — удильщики, рыбы-луны, сельдяные короли. А ведь некоторые из них достигают очень внушительных размеров — нескольких метров. Такие рыбы почти не способны противостоять встречному движению воды, и это делает их объектом пассивного горизонтального переноса течениями.
В пространственном распределении всех организмов планктона (в том числе, естественно, и планктонных рыб) решающую роль играет пассивный перенос течениями. Нектонные животные активно перемещаются в продолжение своего жизненного цикла, мигрируя в пределах районов, характеризующихся необходимыми для вида в тот или иной период условиями существования. Это обстоятельство приводит к довольно важным различиям в функциональной структуре ареалов планктонных и нектонных рыб.
* Существование таких круговоротов не всегда представляется обязательным, так как сохранение планктонной популяции в каком-либо участке области обитания в принципе может быть обеспечено и за счет переноса в системе вихревого движения; существенно в этом случае лишь соблюдение одного условия: экспатриация (вынос) из основы ареала и смертность не должны превышать пополнения популяции за счет размножения особей.
В ареалах планктона выделяются следующие структурные части: 1) основа ареала, ограниченная, как принято считать, замкнутым круговоротом*, в котором может существовать независимая популяция вида; 2) нестерильная область выселения, приуроченная к выносящим течениям и населенная зависимыми, но самовоспроизводящимися популяциями, непрерывно пополняемыми из основы ареала; 3) стерильная область выселения — участки, пригодные для обитания взрослых рыб, но не пригодные для размножения, где происходит постепенное вымирание зависимых популяций. Основой ареалов планктонных видов могут служить как крупномасштабные океанические циркуляции, так и круговороты, расположенные в областях схождения или расхождения течений у берегов. На этом основании К. В. Беклемишев разделил планктонные виды на «океанические» и «дальненеритические», причем последние (в виде зависимых популяций) могут далеко распространяться в открытые воды с течениями, идущими от берегов. У многих широко распространенных организмов основа ареала может занимать сразу несколько круговоротов.
Константин Владимирович Беклемишев (1928 — 1983) внес значительный вклад в разработку современных концепций пелагической биогеографии. Его фундаментальная работа «Экология и биогеография пелагиали», защищенная в 1967 г. в качестве докторской диссертации и увидевшая свет в 1969 г. в виде монографии, сыграла очень большую роль в становлении отечественной школы морских биогеографов.
Я был знаком с Константином с детских лет, как говорится, по семейной линии — его мать Нина Петровна и мой отец были однокурсниками Пермского университета и вместе слушали лекции его отца — одного из крупнейших отечественных зоологов Владимира Николаевича Беклемишева (с 1934 г. он был профессором МГУ). В конце 40-х годов я часто бывал в этой прекрасной семье, сохранявшей лучшие традиции русской интеллигенции. В субботние (а может быть, воскресные) вечера в доме собиралось много молодежи — студентов и школьников, при активном участии взрослых за чайным столом обсуждались самые разные темы, инсценировались шарады — все чувствовали себя просто и непринужденно, но в то же время совсем незаметно впитывали новые знания в представления. Неудивительно поэтому, что Костя был человеком высочайшей культуры - он свободно владел французским, английским и немецким языками, прекрасно ориентировался в гуманитарных науках и, конечно, имел глубочайшие познания в естественных, прежде всего в различных областях биологии. Совместная работа с Константином Беклемишевым (мы опубликовали в соавторстве 6 статей) дала мне очень много и сильно способствовала формированию моих научных взглядов.
Ареалы нектона представляют собой районы, границы которых определяются активными перемещениями самих рыб, не выходящих за пределы вод с благоприятными для них условиями. В то же время способность к продолжительному плаванию дает этим рыбам возможность дифференцированно использовать разные части ареала в продолжение жизненного цикла. В соответствии с этим в ареалах нектонных рыб различают 1) область размножения (нереста), или репродуктивную часть ареала; 2) нагульную, или вегетативную, часть ареала, используемую видом для откорма путем двусторонних активных (иногда — за счет разноса молоди — пассивных в начальной фазе) миграций, нередко имеющих сезонный характер; 3) область пассивного выселения планктонных икринок, личинок и мальков. Структура ареала нектобентических рыб в принципе та же, по их миграции не имеют значительной протяженности.
Различия в структуре ареалов планктона, нектона и бентоса не препятствуют проведению единого биогеографического деления Мирового океана, хотя до самого последнего времени такая возможность представлялась сомнительной. Традиционно (еще со времен одного из основоположников морской зоогеографии А. Ортманна) анализ географического распространения организмов производился раздельно для толщи вод и для дна, а также для главных вертикальных зон. Такое разделение обусловлено резкими различиями в распространении населения толщи воды и дна, имеющими в своей основе кардинальные различия подвижных и неподвижных биотопов. В то же время известно, что основные биогеографические границы достаточно четко связаны с гидрологической структурой океана и совпадают с ее главными элементами — гидрологическими фронтами, зонами конвергенции и дивергенций течений. Поэтому широтная зональность в распределении пелагических и донных организмов сохраняется от поверхности воды до ложа океана, хотя дробность возможного биогеографического деления всегда уменьшается с глубиной.
При самом крупномасштабном районировании Мирового океана, основанном главным образом на распространении крупных систематических групп (ранга семейства и выше) выделяют несколько областей, объединяемых в три циркумглобальных биогеографических царства, или надобласти, — Аркто-Бореальное, Тропическое (Тропическо-Субтропическое) и Нотально-Антарктическое. В этом делении отражено наиболее серьезное из существующих различий региональных флор и фаун — обусловленное историческими причинами противопоставление холодноводных и тепловодных сообществ.
Районирование верхних и средних слоев пелагиали в пределах надобластей проводится главным образом на основе распределения отдельных видов планктона и нектона. Повторяющиеся видовые ареалы могут быть сгруппированы по сходству формы и географического положения в несколько основных типов или «географических элементов» фауны), что позволяет выделять участки среды того или иного биогеографического ранга. Наибольшая дробность районирования выявляется при анализе распространения планктонных организмов.
В целом биогеографическое районирование океанской эпи- и мезопелагиали подчинено широтной зональности, нарушаемой в той или иной степени только в приконтинентальных участках. В Мировом океане достаточно четко различаются следующие широтные зоны: 1) арктическая и 2) бореальная (с высоко- и низкобореальной подзонами), входящие в состав Аркто-Бореальной надобласти; 3) северная субтропическая, 4) тропическая (с северной центральной, экваториальной и южной центральной под, зонами) и 5) южная субтропическая в составе Тропическо-Субтропической надобласти; 6) нотальная и 7) антарктическая (с низко- и высокоантарктической подзонами) в составе Нотально-Антарктической надобласти. В Индийском океане трех северных зон нет, и счет начинается с тропической зоны (точнее говоря, с ее экваториальной подзоны). Деление бореальной зоны на подзоны отчетливо выражено только в Тихом океане, тогда как в Атлантике они значительно менее обособлены. Расчленение тропической зоны на экваториальную и центральные подзоны заметно главным образом по распространению планктонных видов, но благодаря эффекту экспатриации (выселения) границы этих подзон, как правило, оказываются сильно размытыми. Тропическая и субтропические зоны (выделение последних основано главным образом на особенностях распространения нектонных рыб и кальмаров) также разделены переходными полосами, населенными смешанной фауной. Еще более широкие «переходные зоны» расположены на периферии Тропическо-Субтропической надобласти, т. е. у ее границ с бореальной и нотальной зонами. Особенно хорошо такой участок, называемый «переходной зоной Южной субтропической конвергенции», выражен в южном полушарии. В некоторых систематических группах (в частности, среди макропланктонных рыб) здесь наблюдается высокий видовой эндемизм (более 30%), но в других таксоценах пелагического сообщества он почти отсутствует.