Интересен и тот факт, что в естественных поселениях муравьев охотники одного вида, доминирующего на территории, используют сигналы разведчиков других видов для обнаружения и захвата найденной теми добычи.
Очень важно, что муравьям доступно не только индивидуальное, но и групповое обучение. В семье происходит также регулярное обучение более старыми особями молодых муравьев. Одним из результатов такого обучения является удивительное постоянство дорог муравьев к колониям тлей, которые сохраняются в течение ряда лет. Примеров, подтверждающих передачу сигнальной информации от поколения муравьев к поколению, немало. При этом может полностью меняться исходный стереотип поведения обучаемого. Такое происходит, например, в семьях кроваво-красного муравья-рабовладельца, который похищает из гнезд бурого лесного муравья куколок. Вышедшие из этих куколок рабочие выполняют в муравейнике «рабовладельца» те же функции, что и у себя. Кроме того некоторые рабочие начинают помогать своим похитителям и во время грабительских набегов, участвуя в похищении и транспортировке куколок из гнезд своего вида.
Значение согласованности действий и взаимного обучения муравьев возрастает по мере увеличения численности семьи, так как происходит более узкая специализация особей, а это создает предпосылки для их более успешного обучения и приобретения профессионального опыта. Отлаженная система передачи информации в семье делает индивидуальные достижения рабочих муравьев достоянием муравейника, что увеличивает его шансы в борьбе за существование.
2. Структура муравейника
Облик муравьев различен. Среди нескольких тысяч видов муравьев есть и карлики размером до 2 мм, и великаны, у которых рабочие достигают 2 см. Белесые, почти прозрачные и глянцево-черные, одноцветные, двухцветные и т. д. Разнообразны форма головы и пропорция тела, скорость передвижения и способы добывания пищи. Различаются не только отдельные особи, составляющие семью, но и семьи — и по численности муравьев, и по организации общины. У одних видов это единственная самка и несколько десятков рабочих, у других — миллион рабочих и сотни самок. Чем больше население муравейника, тем сложнее организовать ее четкую жизнедеятельность. Семья может достигнуть такого уровня численности, когда существование ее как единого целого становится просто невозможным. И тогда в недрах общины начинают образовываться более мелкие внутрисемейные структурные единицы — колонны*.
Обособленность колонн
Чтобы сформировались колонны, необходимо несколько определенных условий. Во-первых, должна быть определенная численность колонны. Например, семья рыжих лесных муравьев не может быть слишком малой численности, так как в этом случае она оказывается нежизнеспособной. Минимум численности жизнеспособной семьи где-то около 100 тыс. Гнездо семьи из 100 тыс. муравьев имеет диаметр около 60 см и высоту 40-45 см. Такой муравейник еще слишком мал, чтобы иметь колонны (они появляются позже при численности семей 180-200 тыс. особей). Число колонн в муравейнике невелико: две, реже три (60-100 тыс. муравьев в одной колонне).
Второе необходимое условие — достаточно выраженная разобщенность колонн, прежде всего пространственная. Без этого колонны существовать не могут. Разобщение необходимо и в гнезде, и на кормовом участке. Это установлено и проверено на разных видах муравьев. В основе обособленности колонн лежит характерный для муравьев принцип вторичного деления территории*, выявленный в 1956 г. польским мирмекологом Я. Добжанской. Каждый охотник действует на элементарном поисковом участке, с которым он связан длительное время. Если он и меняет участок, то это происходит только в пределах одного из секторов охраняемой территории семьи, точнее — в пределах одной дороги. Этим обусловлено постоянство сочетаний рабочих муравьев на кормовых дорогах, по которым муравьи попадают к своим поисковым участкам и колониям тлей. Сами дороги также отличаются большим постоянством, оставаясь практически неизменными 10-13 лет. Эти цифры означают лишь максимальные сроки регулярных наблюдений за одним и тем же гнездом.
Каждая дорога берет свое начало в определенной точке гнезда. Начальные точки дорог рассредоточены обычно довольно равномерно по периметру гнездового купола. Логично предположить, что муравьи, действующие на различных дорогах, придерживаются и в гнезде секторов*, прилегающих к этим дорогам. Экспериментальная проверка на гнезде обыкновенного лесного муравья, произведенная нами осенью 1969 г. и летом 1970 г. в Приокско-террасном заповеднике, подтвердила такое предположение.
Фуражиры на дорогах подопытного гнезда были помечены групповыми метками. Ночью, когда все фуражиры собрались в куполе, семью усыпили эфиром. Далее был послойно разобран купол и зафиксировано местонахождение каждого меченого муравья. Оказалось, что рабочие, связанные с определенной дорогой, сосредоточиваются в прилегающей к этой дороге части гнезда. Единственным местом, где рабочие из разных колонн свободно смешиваются, оказался внутренний конус муравейника. Муравьи-строители также придерживаются своих секторов на поверхности купола. Привязанность муравьев к своим секторам гнезда оказалась очень прочной. В ходе разборки муравейника весь строительный материал купола и оказавшиеся в нем муравьи были полностью перемешаны. Когда разборка гнезда и регистрация муравьев были закончены, этот материал вместе с начавшими просыпаться муравьями собрали на прежнее место и придали ему форму, приблизительно соответствующую доопытной. И в этих условиях фуражиры и строители нашли свои секторы муравейника.
Еще нагляднее связь колонн с определенной частью гнезда у видов, сооружающих секционные гнезда, о которых говорилось выше. Там действует четкий принцип: каждой секции гнезда соответствует колонна. Пространственная разобщенность колонн сохраняется и на территории. Это вытекает уже из постоянства на территории кормовых дорог муравейника или кратеров — выходов из секций на поверхность (рис. 4, 5). Каждая колонна имеет самостоятельный выход или группу выходов на кормовой участок. На территории характер отношений колонн проявляется прежде всего во взаимодействии потоков фуражиров разных дорог.
Рис. 4. Кормовые участки колоны полупустынного дернового муравья
1 — зимовочное гнездо, 2 — летние гнезда, 3 — подземные тоннели, 4 — границы кормовых участков, 5 — основные направления фуражировки
Рис. 5. План охраняемых территорий муравьев-акантолепис
1 — гнезда, 2 — колонии тлей, 3 — основные направления фуражировки, 4 — кустарники, 5 — границы охраняемых территорий, 6 — нейтральные площади
С этой целью в июне 1974 г. был поставлен специальный опыт на средней по размерам семье обыкновенного лесного муравья (диаметр купола — 0,9 м, высота гнезда — 0,6 м). Семью составляли четыре колонны примерно одинаковой мощности, о чем можно судить по сопоставимым размерам дорог (17-20 м) и интенсивности движения на них (рис. 6). После мочения на всех дорогах 2 тыс. фуражиров в зоне дороги II была установлена непреодолимая для муравьев металлическая стенка, вынуждающая поток с дороги II выйти на соседнюю дорогу I. Протяженность стенки в противоположную от дороги I сторону, к югу, превышала 15 м. Через несколько часов поток II обошел стенку с севера и вышел на полотно дороги I.
Можно было бы предполагать, что произойдет слияние двух потоков муравьев. Однако это не случилось. Войдя в вынужденное соприкосновение с потоком II, поток I отодвинулся от него к северу на 20 см. Миновав препятствие, потоки сразу же расходились, попадая в собственные русла. Такое положение сохранялось 12 дней, после чего стенка еще трижды наращивалась, пересекая каждый раз дорогу I. При этом происходили сопряженные перемещения обоих потоков к северу с сохранением установившегося между ними расстояния в 20 см. Опыт длился месяц, после чего стенка была убрана, и уже на следующий день оба потока вернулись в исходное положение.