Рис. 6. Потоки фуражиров рыжего лесного муравья разных колонн «отталкиваются» при перемещении дорог.

I, II, III, IV — номера секторов и дорог гнезда; 1 — муравейник, 2 — положение дорог до и после опыта, 3 — положение дорог при максимальном смещении во время опыта, 4 — стенка

Этот опыт показал, что существует упругость дорожной сети муравейника, как бы натянутой между постоянными точками гнезда и кормового участка. Потоки фуражиров не смешиваются, они отталкиваются друг от друга. В этом выражается обособленность и целостность колонн и даже противостояние их на участке.

Обособленность колонн на территории сохраняется у рыжих лесных муравьев и в других частях кормового участка* семьи, где контактируют уже не потоки, а группы муравьев. Территория каждой колонны охраняется и отделена от охраняемых территорий* других колонн нейтральными пространствами* — зонами, не посещаемыми муравьями (так же, как отделены охраняемые территории самостоятельных муравейников).

Кормовые участки колонн стабильны и неприкосновенны и у видов, не имеющих дорог. У обитающих в пустыне Каракум зерноядных пустынных дерновых муравьев к каждой секции примыкает свой обособленный кормовой участок. В ряде случаев он отделен от других нейтральным пространством, как и у всех зерноядных муравьев. Сбор семян производится не ежедневно, а по мере их созревания. А так как каждая колонна собирает семена самостоятельно, то обычна ситуация, когда на поверхности работают фуражиры лишь части колонн, а выходы из остальных секций закрыты. Кормовые участки закрытых секций остаются в этот день не использованными ни фуражирами из других секций данного гнезда, ни другими семьями (рис. 7).

Рис. 7. Использование кормового участка трехсекционного гнезда дернового пустынного муравья при работе двух секций

1 — кратеры секций а, б и в, 2 — изолинии динамической плотности особей на участках работающих секций а и б (особь/дм²мин), 3 — границы кормовых участков секций, 4 — границы охраняемого участка неработающей секции б

Понятно, что только пространственной обособленности колонн в гнезде и на участке еще недостаточно для существования в муравейнике группировок особей. Пространственная обособленность должна сочетаться с такими важными характеристиками, как достаточно глубокая информативная изоляция и функциональная автономность колонн друг от друга. Естественно, что ни одно из перечисленных проявлений автономности колонн в рамках семьи не может быть полным, так как в этом случае семья просто перестала бы существовать как единое целое.

Информация может передаваться из колонны в колонну различными путями: посредством обмена пищей, различных сигналов (акустических, киноптических, химических, тактильных)*; обмена особями (личинками, куколками, взрослыми муравьями); распространения в гнезде специфического запаха, в результате чего возникает и поддерживается особый запах муравейника — гнездовой запах*.

Передача различных сигналов носят прежде всего оперативный характер, в то время как обмен пищей и особями дает информацию, накапливающуюся в семье и приводящую к изменению поведения со значительной задержкой. Специфический запах семьи служит как бы эталоном при опознании своих (т. е. из своего гнезда) и чужих муравьев в гнезде и на участке.

Изучая с помощью изотопов пути распространения пищи в семьях рыжих лесных муравьев, Р. Шовен установил, что пища, добываемая муравьями на одной из дорог, не передается в другие секторы гнезда, т. е., как только в семье возникают колонны, единый пищевой поток, охватывавший ранее всех членов семьи, распадается на несколько изолированных друг от друга потоков, каждый из которых ограничен пределами одной колонны. Такая пищевая, или трофическая, изоляция колонн имеет очень важные для дальнейшего развития муравейника последствия.

Трофическая изоляция колонн и их пространственная обособленность усиливаются почти полным отсутствием передачи сведений из колонны в колонну о том, что происходит на кормовом участке. Это было проведено рядом опытов. Один из них заключался в следующем. У одиночного муравейника с помощью ловушек в течение дня отлавливали всех фуражиров с одной из дорог, интенсивность движения на подопытной дороге при этом непрерывно снижалась и через несколько часов упала до нуля в результате полной выборки всех внегнездовых рабочих из данной колонны. Казалось бы, для муравейника отлов тысяч фуражиров равнозначен гибели массы муравьев на участке одной из колонн, что означает серьезную угрозу для всей семьи.

Однако бедственное положение на одной из дорог не отразилось на скорости и интенсивности движения и поведении муравьев на остальных дорогах. Там фуражиры работали в своем обычном ритме.

Такая же картина наблюдалась и на поверхности муравейника, в контрольных секторах купола. При изъятии всех фуражиров с одной из дорог у нескольких муравейников, отличающихся по размерам и числу дорог, заметная реакция в остальных колоннах отсутствовала. Все происходящее на кормовом участке одной колонны оставалось ее частным делом и совершенно не интересовало соседей, обитающих в том же гнезде и входящих в состав одной семьи.

Абсолютен ли этот тип изоляции? Конечно, нет. Но вместе с тем настолько глубок, что мы можем проделать и более бесцеремонные действия, не вызвав тревоги у соседей. Например, надев резиновые перчатки, отлавливаем с поверхности одного из секторов купола всех находящихся там муравьев. Здесь, правда, появляется опасность, что муравьи из соседних секторов заметят резкое движение руки и устремятся навстречу надвигающейся угрозе. Однако достаточно нехитрого приспособления, чтобы этого избежать. В нижней части купола и на гнездовом валу, по границам подопытного сектора, устанавливаем невысокие стенки (5-6 см высотой). Отлов муравьев производим только между стенками. Непосредственной реакции муравьев-наблюдателей из соседних колонн на пути сборщика и боевые позы защитников гнезда из подопытной колонны уже нет. Теперь, если не делать слишком резких движений, можно отловить всех внегнездовых муравьев одной из колонн без опасений, что будет захвачено сколько-нибудь значительное число особей из соседних колонн. Муравьи подопытной колонны реагируют на исчезновение собратьев и как бы дают сигнал, когда такая выборка закончена: они быстро закрывают все гнездовые выходы. Сектор как бы вымирает. А рядом в соседних секторах все идет своим чередом: бдительные наблюдатели патрулируют поверхность купола, строители укладывают в покровный слой гнезда очередные хвоинки, непрерывным потоком идут в гнездо и вновь выходят из него потоки фуражиров. Судьба забаррикадировавшейся в своем секторе колонны никого из них не беспокоит.

Из всего изложенного можно сделать вывод, что колонны, обитающие в одном гнезде, а у многих видов имеющие даже общую крышу над головой, действуют фактически обособленно друг от друга. Но очевидно, что такое положение попросту нереально, ибо тогда непонятно, почему они все-таки обитают в одном гнезде и что их там удерживает.

Вопрос об автономности и обособленности колонн не возник бы, если бы ее состав не позволял выполнять в пределах одной колонны все основные функции, которые свойственны одинарной семье (т. е. семье, не подразделенной на колонны). В каждой колонне имеются все характерные для вида функциональные группы муравьев (и внутригнездовых и внегнездовых), выращивается молодь. Полное укомплектование колонны муравьями разных профессий и позволяет ей обособиться.

Оказывается, что в ряде случаев четкая изоляция колонн сочетается с постоянными контактами и взаимодействием в других сферах. Естественно, что эти контакты строго регламентированы. Большинство контактов имеет чисто «профессиональный» характер: строители общаются со строителями, внутригнездовые рабочие — с внутригнездовыми, фуражиры — с фуражирами. Зоны регулярного соприкосновения и взаимодействия муравьев из разных профессиональных групп пространственно разделены.