Недавно Г. Бибахом было показано в опытах по гибридизации мигрирующих и оседлых особей у зарянки, что в группе потомков от родителей-мигрантов родилось больше особей с миграционной активностью (89 %), чем в группе потомков от оседлых родителей (53 %). Аналогичные данные были получены и по славке-черноголовке. Таким образом было установлено, что даже явление частичном миграции в популяции контролируется генетически.
Сравнивая продолжительность миграционного состояния осенью у молодых и взрослых зябликов и обыкновенных чечевиц в лабораторных условиях, я обнаружил, что у молодых особей снижение жировых запасов и миграционной активности происходит в строго определенные сроки, когда закапчивается миграция у этих видов в природе, в то время как у взрослых особей окончание миграционного состояния в неволе затягивается примерно на 10–14 сут. (рис. 34). Это связано с тем, что у молодых птиц первое миграционное состояние контролируется только врожденной эндогенной программой, поэтому и в неволе заканчивается вовремя. Взрослой же птице для окончательного прекращения миграции необходимо получить информацию, что она достигла своего места зимовки. В клеточных условиях она этой информации получить естественно не может. Весной же окончание миграционного состояния у зяблика затягивается как у взрослых, так и первогодков, если они задержаны на трассе миграции, но вовремя завершается, как показали М. Е. Шумаков и Н. В. Виноградова, если птиц содержать в их гнездовом районе.
Рис. 34. Сроки окончания миграционного состояния у молодых (1) и взрослых (2) обыкновенных чечевиц (А) и зябликов (Б) задержанных во время осенней миграции на Куршской косе.
Позже Е. Кеттерсон и В. Нолан, регистрируя осенью интенсивность ночной миграционной активности и жироотложения у трех групп юнко в штате Индиана (США), в пределах зимовочного ареала этого вида обнаружили, что в группе, состоявшей из птиц, которые рже здесь зимовали в прошлые годы, жироотложение и ночная активность были достоверно ниже, чем в двух других группах, куда входили птицы, доставленные в район исследования из Канады, из мест гнездования. В весенних же опытах по этим показателям у всех трех групп не было заметных расхождений. Авторы пришли к выводу, что нахождение птиц на знакомых зимовках перед началом осенней миграции может подавлять развитие миграционного состояния.
В другом эксперименте исследователи анализировали факторы, определяющие окончание весенней миграции у ранее размножавшихся индиговых овсянок. С этой целью они отловили в гнездовой период 46 взрослых самцов, из них 22 на их индивидуальных территориях. До окончания послебрачной линьки птиц держали в открытой вольере непосредственно в районе поимки, после чего перевели их в закрытый авиарий, где автоматически поддерживался фотопериод, соответствующий районам миграции и зимовки данного вида. Перед началом весенней миграции 22 самца, пойманные на индивидуальных территориях, были разбиты на две равные группы. Одну группу (экспериментальная) птиц выпустили непосредственно на их прошлогодних гнездовых участках, другую (контрольная) перевезли и выпустили на следующий день в 1000 км. к югу от района исследования. Остальных 24 самца посадили в клетки (где регистрировалась двигательная активность птиц), расположенные в павильоне с естественным фотопериодом, но исключающими обзор окружающей местности. Сам павильон находился непосредственно в районе, где птицы были пойманы во время гнездования. После всех этих операций была произведена серия контрольных отловов самцов, приступивших к гнездованию в районе исследования. Из экспериментальной группы были пойманы 4 самца, причем на своих прошлогодних гнездовых участках. Из контрольной группы, завезенной на 1000 км., было поймано 5 самцов. В то же время птицы, содержавшиеся в клетках, проявляли ночное миграционное беспокойство, несмотря на то что находились в своем гнездовом районе.
Авторы этого любопытного эксперимента пришли к выводу, что индиговым овсянкам для прекращения весенней миграции необходимо попасть непосредственно на запечатленную ими ранее гнездовую территорию. Если птиц выпустить на эту территорию до начала весенней миграции, то развитие миграционного состояния, несмотря на его эндогенную программу, блокируется (контрольная группа). Если же птиц содержать в районе их гнездования в помещении, то миграционное состояние у них развивается нормально. Не исключено, что птицы, находясь в помещении, просто не могут определить координат своего местонахождения, для этого им необходимо иметь свободу перемещения в пределах определенной территории аналогично тому, как они это делают во время запечатлевания района будущего гнездования (см. гл. 5). Однако ясно как из наших, так и этих экспериментов, что время окончания весенней и осенней миграции у взрослых птиц в первую очередь определяется тем, достигли ли они знакомого им района гнездования (зимовки) или нет.
В последнее время появились факты, свидетельствующие о том, что генетически запрограммирована не только общая продолжительность миграции, но и ее стратегия на разных участках трассы. Гвиннер и Бертольд обнаружили, что у дальних мигрантов (славок и камышевок) наиболее интенсивная ночная активность осенью в клеточных условиях проявляется в то время, когда их свободные сородичи пересекают Средиземное море и Сахару на максимальной скорости. Затем миграционное беспокойство птиц в клетке постепенно уменьшается, как раз тогда, когда птицы на свободе тоже снижают скорость перелета. Такое совпадение навело их на мысль, что временной график первой осенней миграции у этих видов определяется, по крайней мере частично, эндогенной врожденной программой.
Врожденная программа определяет не только продолжительность миграции у птиц, но и ее направленность. В. Нойззер проверял направленность миграционной активности в круглых клетках Эмлена у выкормленных в неволе славок-черноголовок из двух популяций — из ФРГ, мигрирующих осенью на юго-запад, и из Австрии, отлетающих на юго-восток. Получены достоверные различия в ориентации этих групп птиц (241° —у птиц из ФРГ и 185° — из Австрии), соответствующие врожденным направлениям миграции этих популяций. Однако многие перелетные птицы не достигнут своих зимовок, если будут лететь только в одном стандартном направлении. Например, европейские птицы, зимующие в Африке, сперва летят на юго-запад, как показали находки окольцованных птиц, а затем во Франции или Испании поворачивают на юг или юго-восток.
Рис. 35. Изменение направления осенней миграции и ориентации в круглой клетке у молодых садовых славок, выращенных в неволе в ФРГ.
Заштрихованная часть Африки — область зимовки этого вида.
Встает вопрос, как молодые птицы, впервые мигрирующие, определяют, что им пора менять направление полета? Оказалось, что даже такая информация находится в генетической программе. Проверяя в круглых клетках миграционную направленность на протяжении всей осени у выкормленных в неволе молодых садовых славок, Гвиннер обнаружил, что в августе-сентябре птицы выбирают юго-западное направление, а в октябре-декабре — юго-восточное (рис. 35). Дальнейшие эксперименты с выкормленными славками показали, что смена направленности прыжков у птиц в круглой клетке наблюдается даже в том случае, когда птицы не могли видеть неба. Гвиннер и Вилтчко предположили, что смена ориентации происходит по магнитному полю Земли.
В настоящее время доказано, что для выбора направления миграции в первую осень птицы используют магнитное поле Земли. В. и Р. Вилтчко показали на нескольких видах (зарянке, садовой славке, мухоловке-пеструшке и др.), что способность к определению миграционного направления формируется без астрономической информации, на основе магнитного компаса — основного механизма реализации генетически фиксированного миграционного направления. Причем ориентируются птицы не по полюсам магнитного поля Земли, а по направлению склонения: север для птицы там, где угол между магнитным наклонением и вектором гравитации меньше. Магнитный компас такого рода пригоден только в пределах одного полушария. На экваторе он действовать не будет, а за экватором будет давать противоположное направление. По магнитному компасу, считает В. Вилтчко, настраивается компас астрономический. Звездный компас, существование которого было доказано С. Эмленом, и вращение небесного свода используются, по мнению Вилтчко, только ночными мигрантами во время перелетов. Солнечный компас, включающий определение направления по закату, тоже является дополнительной системой ориентации, которая настраивается в первые месяцы жизни птицы по первичной, т. е. магнитной, системе. Вилтчко считает, что роль солнечного компаса в миграционной ориентации в настоящее время переоценивается.