Другие исследователи с такой точкой зрения не согласны. В частности, К. Эйбл считает, что солнечный компас развивается у перелетных птиц независимо от магнитного. Звездный компас тоже формируется самостоятельно путем визирования оси вращения звездной сферы. Полярная точка дает эталонное направление, относительно которого реализуется врожденный азимут миграции. Ф. Моор, Е. Б. Кац и другие исследователи доказывают, что определение направления перелетными птицами происходит преимущественно по солнцу во время заката. Звезды используются лишь для сохранения этого направления. Какая из этих точек зрения более правильная, покажут дальнейшие исследования.
На направление полета птиц во время миграции могут влиять другие факторы: ветер, наземные ориентиры, магнитные аномалии и т. д. Могут ли птицы корректировать свой путь после воздействия такого рода факторов? П. Эванс проанализировал осенний курс ночных мигрантов скандинавского происхождения, которые покидают Норвегию в юго-юго-западном направлении, проходят через южную Англию и западную Францию. Если при пересечении Северного моря птицы попадают под действие сильных восточных ветров, то их может снести и они пройдут вдоль северо-восточного побережья Британии. Продолжают ли птицы мигрировать в стандартном направлении, или они переориентируются к югу или юго-востоку, чтобы выйти на нормальный миграционный путь? Эванс проверил на ориентацию в круглых клетках смещенных с курса птиц, которых поймал северное Йоркшира. В этих опытах многие птицы проявили южную и юго-восточную направленность, т. е. пытались компенсировать смещение. Позже Эванс сравнил осенние и зимние находки обыкновенных горихвосток и мухоловок-пеструшек, окольцованных севернее Йоркшира, с отловленными на побережье южнее Йоркшира. Возвраты от смещенных птиц показали тоже географическое распределение как у несмещенных птиц. Эванс пришел к выводу, что эти два вида обладают способностью корректировать смещение.
Радарные наблюдения показывают, что летящие птицы компенсируют около ⅓ — ¾ влияния ветра на миграционный полет, изменяя скорость. Подсчеты Г. Кляйна показали, что у дальнего мигранта — садовой славки максимальное смещение достигает 900 км., которое составляет всего 1/10 миграционной дистанции для крайне дальних мигрантов, тогда как у черноголовой славки (ближнего мигранта) такая ошибка составляет около трети дистанции при условии, что птицы наполовину компенсируют влияние ветра. Вероятно, по этой причине, предполагает Кляйн, ближние мигранты избегают мигрировать в штормовую погоду, так как это может привести к большим ошибкам в миграционной дистанции.
Имеются данные, что во время осенней миграции молодые птицы имеют больший разброс направлений, чем взрослые птицы. В частности, Ф. Моор обнаружил это у саванной овсянки при сравнении ориентационного поведения в эмленовских клетках у молодых и взрослых птиц в Северной Дакоте. Он предположил, что различия в ориентации взрослых и молодых птиц отражают важность миграционного опыта. Молодые могут совершить больше ориентационных ошибок, они не имеют информации о конечной цели миграции. Более того, взрослые птицы могут знать некоторые участки трассы, где они останавливались в предыдущую миграцию.
В третьей главе показано, что некоторые виды птиц, в частности водоплавающие, имеют постоянные места остановок на трассе миграции, которые они знают и ежегодно используют для отдыха и восстановления жировых резервов. Таких мест на трассе может быть несколько. Поэтому вполне возможно, что взрослые птицы, имеющие миграционный опыт, применяют иную, чем обычно предполагают, стратегию перелета из гнездовых районов в зимовочные и наоборот.
Рис. 36. Гипотетическая схема «поэтапной» миграции перелетных птиц при первом и последующих перелетах между гнездовым и зимовочным районами.
1 — район гнездования (цель весенней миграции), 2 — район зимовки (цель осенней миграции), 3 — основные места остановок птиц во время миграции (промежуточные цели осенней и весенней миграций), 4 — случайное место остановки при миграции (целью миграции не является).
Сплошная линия — путь первой осенней и весенней миграций, прерывистая линия — путь последующей миграции взрослой птицы.
Я думаю, что птицы, в первую очередь водоплавающие, могут осуществлять «поэтапную» стратегию миграции, которая заключается в том, что птицы летят от одного знакомого им места на трассе к другому и так до конечной цели (рис. 36). Если по какой-либо причине они сбиваются с курса (например, сносятся ветром), то они стремятся выйти в ближайшую знакомую им точку на трассе. Имеются факты, что смещенные птицы (см. описание опытов А. Пердека) стремятся выйти в тот район на трассе, где прервался их миграционный путь. Молодые птицы, которые впервые проходят трассу миграции, при выборе мест для остановки могут реагировать на поведение взрослых птиц, осевших для отдыха. У водоплавающих, аистов, журавлей, которые нередко летят семейными группами, взрослые птицы могут просто приводить молодых в традиционные места остановок. Иначе не объяснить, как сохраняются десятилетиями и даже столетиями эти места, иногда расположенные далеко в стороне от основного маршрута миграции, в качестве постоянных остановок (см. гл. 3). Попав в эти места, молодые птицы, вероятно, определяют их координаты и при последующих миграциях находят их без особого труда. Нередко птицы совершают петлеобразный перелет, когда осенний путь миграции не совпадает с весенним. В таком случае птицы могут иметь несколько фиксированных остановок на осенней и весенней трассе миграции (рис. 36). Таким образом, я предполагаю, что перелетный птицы могут осуществлять навигацию не только по отношению к основным целям, находящимся в гнездовой и зимовочной областях, но и по отношению к дополнительным целям, расположенным на трассе миграции, в районе линьки и др.
В свое время была высказана гипотеза, что птицы, завершая миграцию, переходят с компасной ориентации на навигацию, которая обеспечивает им попадание в район около 100 км. (см. гл. 5). После попадания в этот район птицы начинают, используя определенную стратегию (например, движение по спирали), искать знакомый им район по ландшафтным ориентирам. Считалось, что на меньших чем 100 км. расстояниях от цели птицы не способны использовать навигационные механизмы. Теперь же известно, что птицы, по крайней мере некоторые виды (почтовые голуби, ласточки, зяблики), осуществляют навигацию с небольших расстояний (20–30 км., а возможно, и с меньших). Выпущенные на этих расстояниях птицы часто берут правильное направление на «дом» сразу после выпуска, даже если они выпущены в незнакомом им районе. Ландшафтными ориентирами («мозаичной картой»), по всей видимости, птицы пользуются только в окрестностях дома, которые хорошо знают. Наши опыты по завозу молодых зябликов показывают, что для возвращения в локальный район рождения птицам достаточно знать территорию диаметром около 1 км. Прилежащие территории, по крайней мере в радиусе 30 км., знать им не надо, чтобы успешно вернуться в этот район на следующий год. Анализируя прилет мухоловок-пеструшек в район рождения или гнездования мы установили, что птицы начинают интересоваться дуплянками только тогда, когда до знакомой им территории (цели весенней миграции) остается долететь несколько километров. Ранее латвийские орнитологи, наблюдая за прилетом мухоловок-пеструшек, установили, что взрослые самцы не посещают дуплянок, которые им встречаются на подходе к своей территории. При возвращении на свое прежнее место гнездования птицы либо летят высоко над кронами деревьев, либо двигаются через лес, не посещая встречающиеся на их пути гнездовые убежища.
Есть данные, что птицы находят свое прежнее место гнездования или даже рождения, несмотря на то, что ландшафт в этом месте существенно изменился. Так, Ю. А. Исаков наблюдал, что после заполнения Рыбинского водохранилища, когда сотни квадратных километров были залиты водой, перелетные птицы появились именно в тех местах, где они гнездились в прошлые годы. Жаворонки пели над открытым водным пространством в тех местах, на которых у них раньше были гнезда, а — ракушки токовали на верхушках затопленных деревьев, грачи пытались устраиваться на своих грачевниках, хотя гнезда их возвышались над поверхностью воды не более чем на метр; зяблики продолжали петь в затопленных сосновых лесах, и гнезда их висели над водой. Деревенские ласточки гнездились под крышей затопленных сараев, оставшихся на месте снесенных деревень. Городские ласточки, стрижи и скворцы продолжали селиться на церквах и колокольнях, возвышающихся над водой в нескольких километрах от берега.