Рис. 7. Верность родине у пеночки-всснички в разных частях ее ареала.

Цифры в кружке — процент вернувшихся птиц.

Исходя из теоретических представлений о популяциях птиц, в районах, расположенных в центре ареала вида, где условия существования обычно более стабильны и численность популяции выше, верность родине должна быть наиболее выраженной (рис. 7). На периферии, где птицы находятся в худших условиях, в первую очередь из-за климатических условий, доля верных месту рождения или прежнего гнездования птиц должна быть ниже, чем в центре ареала. Кроме того, на краю ареала может больше присутствовать особей, которые вообще склонны к бродяжничеству.

У большинства перелетных птиц степень филопатрии у самцов и самок различна. У многих видов большую верность территории, как правило, проявляют самцы, хотя у ряда видов (канадская казарка, белый гусь, многие утки, некоторые кулики), наоборот, самцы склонны к значительной дисперсии (разлету), в то время как самки в сильной степени привязаны к прежней территории. У гусей и уток место для гнездования обычно выбирает самка, а самец следует за ней из района зимовки, где у них устанавливаются брачные отношения. У некоторых куликов, в частности у американского пятнистого перевозчика, самка не только выбирает гнездовую территорию, но и охраняет ее от других особей. Самки у этого кулика прилетают раньше самцов, выбирают место для гнездования и спариваются с несколькими самцами. По мнению Л. Оринга и Д. Ланка, именно такая система брачные отношений (полиандрия) и является основной причиной большей привязанности самок пятнистого перевозчика к территории.

У млекопитающих в отличие от птиц, как показал английский исследователь П. Гринвуд, большую верность территории, как правило, проявляют самки, поскольку именно они выбирают место для размножения. Самцы же у большинства млекопитающих более склонны к расселению (рис. 8).

Рис. 8. Склонность к расселению из района рождения и размножения у птиц и млекопитающих (по: Greenwood, 1980).

Цифры в кружках — число видов, проявивших склонность к расселению.

Чем обусловлены различия в привязанности к территории у самцов и самок? Выдвигались самые разные предположения. С. Готро применил гипотезу доминирования для объяснения возрастных и половых различий в расселении. Поскольку самцы, как правило, доминируют над самками, поэтому, с его точки зрения, самки чаще вынуждены покидать прежнюю территорию. Однако известно, что у некоторых видов птиц, в частности у дневных хищников, самки обычно доминируют над самцами, поскольку они крупнее последних, хотя и проявляют большую склонность к расселению. У млекопитающих самцы, несмотря на доминирование над самками, чаще меняют территорию размножения. В связи с этим предположение Готро кажется весьма сомнительным.

Не обнаруживается достаточно убедительных доказательств и в пользу предположений, объясняющих половые различия в верности территории разной реакцией самцов и самок на колебания таких внешних факторов, как погодные и кормовые условия, прессинг хищников и др. Некоторые исследователи склонны объяснять большее расселение самок у птиц как результат действия механизма избегания близкородственного скрещивания (инбридинга). Однако другие исследователи ставят под сомнение эту гипотезу. Гринвуд предполагает, что у полигинных видов (когда на одного самца приходится несколько самок) издержки инбридинга больше для самок, чем для самцов, вследствие, большего вклада в потомство. Если бы избегание инбридинга было единственной причиной для расселения, то тогда у того пола, у которого больше репродуктивные издержки, и дисперсия была бы больше. Но у млекопитающих, у которых большинство видов полигинны, расселяются больше самцы, хотя должны были бы самки. У моногамных видов птиц большую склонность к расселению проявляют самки, несмотря на возможно одинаковые издержки инбридинга для самцов и самок. Вообще, в последнее время все чаще появляются работы, которые показывают, что близкородственное скрещивание, по крайней мере у некоторых видов птиц, необязательно приводит к негативным для популяции последствиям (см. гл. 4).

Рис. 9. Дальность расселения самцов и самок из района рождения (Р) и гнездования (Г) у темноспинного альбатроса (1), перепончатопалого песочника (2) деревенской (3) и городской (4) ласточек, мухоловки-пеструшки (5), лесного конька (6) и пеночки-веснички (7).

Одной из общих особенностей птиц, у которых расселяются преимущественно самки, является то, что самцы защищают гнездовую территорию и территорию, необходимую для выращивания потомства. Конкуренция между самцами за самку выражается в их способности занять и защищать лучшую территорию. Самки же, выбирая наиболее активных и опытных самцов, тем самым выбирают лучшую территорию. В связи с этим самцам выгодно возвращаться на прежнюю территорию, которую они уже ранее использовали для размножения. Второй фактор, который может стимулировать к верности территории самцов, — это выбор самки. Самцы, покидающие знакомый им район и прилетающие для гнездования в новое место, рискуют остаться без самки, поскольку они менее конкурентоспособны, чем местные самцы. Большая же склонность самок к расселению может быть результатом поиска самкой «хорошего» самца, который более активно (с помощью пения, токовых полетов и других демонстраций) привлекает самок. Как показали исследования филопатрии и дисперсии у мухоловки-пеструшки на Куршской косе, самки действительно более склонны к оседанию весной на новых территориях при возвращении в район рождения или прежнего гнездования, чем самцы (рис. 9). Некоторые самки у этого вида, судя по данным других исследователей, оседают для гнездования на значительном расстоянии от места рождения или прежнего гнездования — до 1500 км. (см. гл. 4). Самцы же на таких расстояниях от своей территории оседают крайне редко. В целом у многих перелетных видов средняя дальность предгнездовой (расстояние между местом рождения и местом первого гнездования) и гнездовой (расстояние между местами размножения в разные годы) дисперсии у самок больше.

Таким образом, в основе половых различий в верности территории у перелетных птиц, скорее всего, лежит система брачных отношений. Птицы в большинстве случаев моногамны, т. е. на одну самку приходится один самец. Самец выбирает территорию и защищает ее ресурсы от других самцов, поэтому он более склонен по сравнению с самкой проявлять верность уже знакомой ему территории. Самка же выбирает самца, а не территорию (за исключением уток и некоторых других видов), поэтому более склонна к расселению и оседанию за пределами прежней территории. У млекопитающих же все наоборот. Большинство видов полигамны. За выбор территории отвечает самка, поэтому она проявляет большую, чем самец, верность территории. Самец же выбирает и защищает самку, поэтому склонен к расселению.

У некоторых перелетных видов было обнаружено, что возвращаемость птиц в район рождения в последующие годы существенно зависит от даты их появления на свет. Кольцуя молодых обыкновенных буревестников в Англии, К. Перринс обнаружил, что птицы из ранних выводков возвращаются в район рождения значительно лучше, чем из поздних (рис. 10). Аналогичные различия обнаружены и у некоторых других мигрирующих видов — белого гуся в Канаде, хохлатой чернети и широконоски в Латвии, обыкновенного зимородка в Окском заповеднике, городской ласточки в ФРГ. Мы обнаружили подобный феномен на Куршской косе у зяблика и мухоловки-пеструшки (рис. 11). Особенно это характерно для тех лет, когда сроки гнездования исследуемой популяции были ранними в связи с благоприятными в эти годы погодными условиями весной.