Рис. 10. Возвращаемость обыкновенных буревестников в район рождения в зависимости от сроков их вылупления.
В чем же основная причина того, что рано родившиеся птицы у некоторых перелетных видов лучше возвращаются в район рождения, чем поздно родившиеся? Большинство исследователей предполагают, что главная причина подобных различий заключается в разной выживаемости птиц из ранних и поздних выводков. Латвийские орнитологи обнаружили, что в популяции широконоски на оз. Энгурес относительный показатель выживаемости молодых уток из самых ранних выводков (родившихся до 5 июня) составляет около 10 %, а из самых поздних (после 26 июня) — около 1 % от числа окольцованных утят. Японский исследователь Й. Ватануки обнаружил, что успех выкармливания птенцов у чернохвостой чайки был ниже в поздних выводках (14 %), чем в ранних (31 %) или средних (41 %). Это связано, по его мнению, с тем, что поздние выводки подвергаются сильному воздействию хищничества со стороны более крупной тихоокеанской чайки. Эти чайки охотятся избирательно, выбирая меньших птенцов, которые чаще встречаются в поздних выводках. К. Перринс предполагает, что поздно родившиеся буревестники меньше получают от родителей корма, поскольку сбор его уменьшается из-за сокращения длины дня в конце лета. Тот же исследователь установил, что у большой синицы слетки большего веса имеют лучшие шансы выжить, чем с меньшим весом.
Рис. 11. Возвращаемость мухоловок-пеструшек (А) и зябликов (Б) в район рождения в зависимости от сроков их вылупления на Куршской косе.
1 — в годы с ранними и 2 — с поздними сроками гнездования.
Птицы, которые гнездятся раньше, вероятно, выращивают более полноценное потомство. Рано размножающиеся птицы — это, как правило, взрослые особи, которые прилетают весной раньше молодых, занимают обычно лучшую территорию и имеют опыт гнездования. Именно у таких особей больше размер кладки, выше успешность вылупления и большее число птенцов в выводке. Возвращаемость птиц на следующий год из таких выводков выше, чем из более поздних и меньших по размеру выводков. У мухоловки-пеструшки поздно размножающиеся особи чаще всего являются не только первогодками, но и иммигрантами, которые прилетают из других районов, поэтому занимают обычно худшие территории по сравнению со взрослыми местными птицами. В результате этого они могут хуже выкармливать своих птенцов, меньше заботиться о них после вылета из гнезда, раньше времени покидать выводок. Все это, в свою очередь, приводит к повышенной смертности слетков и соответственно к снижению доли вернувшихся на следующий год первогодков.
Изучая поведение певчего воробья в Канаде, Дж. Смит установил, что молодые птицы из первых выводков осенью и зимой доминируют над птицами из более поздних выводков. Выживаемость же доминирующих самцов на 20–35 % выше выживаемости самцов-субдоминантов. Иерархический статус особи у этого оседлого вида четко коррелирует с возрастом: старые птицы доминируют над молодыми.
Помимо разной выживаемости птиц из ранних и поздних выводков, важной причиной их неодинаковой возвращаемости может быть различная склонность их к расселению в послегнездовой период. Например, Г. Рейнвальд и Г. Гатчер в ФРГ обнаружили, что поздно родившиеся городские ласточки гнездились дальше от места рождения, чем особи, рано родившиеся. Бельгийские исследователи А. Дондт и Дж. Хабле установили, что у большой синицы птицы из поздних выводков (родившихся после 15 июня) дальше зимуют и гнездятся, чем из ранних выводков.
На Куршской косе мы обнаружили, что самки мухоловки-пеструшки, родившиеся после 9 июня, достоверно дальше гнездятся от места вылупления (60 % возвратов получено с расстояний более 4 км. от родного гнезда), чем самки из более ранних выводков (соответственно 36 %). Исследователи, работающие с большой синицей, предполагают, что молодые птицы из поздних выводков вытесняются из района рождения более доминантными особями из ранних выводков. В отношении мухоловок-пеструшек, гнездящихся на Куршской косе, этого сказать нельзя. Нет никаких данных, что рано родившиеся мухоловки проявляют какую-либо агрессию по отношению к более поздно родившимся особям. Мухоловки из поздних выводков, судя по поимкам их в послегнездовой период, раньше покидают район рождения, чем птицы из ранних выводков. Поэтому они, видимо, запечатлевают территорию будущего гнездования дальше от места рождения, чем рано родившиеся птицы (см. гл. 5).
Известно, что птицы из ранних и поздних выводков отличаются не только успешностью возвращения, но и скоростью их развития, темпами линьки (поздно родившиеся птицы обычно линяют быстрее), выраженностью и продолжительностью миграционного беспокойства и др.
Таким образом, основными причинами различий в верности родине у птиц из ранних и поздних выводков может быть их разная выживаемость и степень расселения из района рождения. Повышенная смертность поздно родившихся птиц может быть результатом: 1) физиологической (а возможно, и генетической) неполноценности поздно размножающихся родителей, потомство которых может быть ослабленным, 2) низкой конкурентоспособностью поздно гнездящихся родителей (преимущественно первогодков), которые не могут в полной мере обеспечить свое потомство кормом и заботой, 3) повышенного стресса поздно размножающихся родителей и их потомства, 4) ускорения программы по выкармливанию птенцов и слетков у особей, размножающихся в конце гнездового сезона, 5) действия внешних факторов, таких, как уменьшение необходимого для полноценного развития птенцов и слетков корма к концу гнездового периода, сокращение продолжительности кормового дня, ухудшение погодных условий к концу лета, повышенное истребление поздно родившихся птиц хищниками, большая зараженность их паразитами и т. п.
В разные годы доля вернувшихся в район рождения птиц может сильно отличаться. Например, у зяблика на Куршской косе в период с 1959 по 1985 г. наилучшую возвращаемость (29 %) показали птицы, окольцованные в гнезде птенцами в 1963 г., наихудшую (2 %) — окольцованные в 1964 г. Наибольший процент возврата в район рождения у зяблика и мухоловки-пеструшки на косе дают те птицы, которые были окольцованы в так называемые «ранние» годы, когда успешность гнездования птиц обычно выше в нашем регионе, чем в годы с поздними сроками гнездования популяции (рис. 12).
В чем причина ежегодных колебаний филопатрии у этих видов? В первую очередь это связано с колебаниями погодных условий в разные годы, которые влияют на величину смертности молодых птиц. «Ранние» годы на Куршской косе, как правило, характеризуются лучшими для гнездования птиц условиями (меньше осадков, выше температура среды, больше корма для птенцов, в первую очередь насекомых, и др.). Все это повышает выживаемость птенцов в гнезде и молодых птиц в послегнездовой период. Птицы, родившиеся в холодные дождливые годы (это чаще всего «поздние» годы), дают наиболее низкий процент возврата. Так, в 1969, 1974 и 1976 гг. во время гнездования большинства воробьиных птиц на Куршской косе стояла холодная и дождливая погода, в результате чего смертность птенцов в гнездах и, вероятно, после вылета, как показал В. А. Паевский, была высокой. Зяблики, родившиеся в эти годы, дали наименьший процент возврата в район вылупления в последующие годы.
Рис. 12. Попадаемость молодых мухоловок-пеструшек в послегнездовой период в большие ловушки (А) и возвращаемость их на следующий год (Б) в зависимости от сроков их рождения на Куршской косе.
На возвращаемости перелетных птиц в район рождения или гнездования сказывается и смертность их на зимовке и пролете. Исследователи указывают, что в многоснежные и холодные зимы гибнет огромное число птиц. Так, в наиболее суровые зимы в Европе численность мелких воробьиных птиц снижалась на 20–50 %. Холода, распространившиеся в январе 1985 г. по всей территории Франции, нанесли существенный ущерб популяциям многих видов птиц, зимующих там. По данным Э. Коулета, в заповеднике Камарга с 7 по 18 января погибло около 3 тыс. фламинго. Популяции некоторых воробьиных птиц (камышевок, славок и др.) сократились на 70–90 %. В резервате на о-ве Гран Лье, где обычно зимует большое количество водоплавающих птиц, образовался ледовый покров толщиной 10–15 см. Большинство из них были вынуждены покинуть это традиционное место зимовки. В то же время птицы, зимующие в Африке, нередко гибнут от других, не менее опасных внешних факторов, например засухи.