Выяснение факторов, ответственных за поддержание оптимальной численности особей в популяции, — одна из важнейших задач популяционной экологии. К основным факторам, определяющим численность птиц в популяции, следует относить не только рождаемость и смертность, но также филопатричность и склонность к расселению. Обычно исследователи анализируют первые два показателя, и это понятно, поскольку именно они задают уровень численности особей в популяции. Размножение без ограничивающего воздействия внешних факторов ведет к нелимитированному (экспоненциальному) росту численности. Однако в природных популяциях у подавляющего большинства животных, за исключением, пожалуй, человека, рост численности сдерживается многими внешними факторами, повышающими их смертность (ограниченность пищевых ресурсов, воздействие хищников, болезни и др.). По мере роста численности популяции скорость ее увеличения за счет действия этих факторов снижается и плотность популяции становится оптимальной, точно соответствующей емкости среды, иначе говоря, емкости необходимых для существования ресурсов. Когда рождаемость и смертность компенсируют друг друга, популяция достигает равновесного состояния. Однако в природных условиях популяции редко находятся в равновесном, стабильном состоянии. Как правило, наблюдаются периодические и непериодические колебания численности популяции птиц. Часто отмечаются долговременные снижения или увеличения численности у того или иного вида. Так, после того как в Северную Америку завезли обыкновенного скворца (120 особей), его численность за 60 Лет возросла в миллион раз, но это исключительные случаи. В обычных условиях, по расчетам американского орнитолога Р. Риклефса, потенциальный рост популяции составляет 10–30 % у видов с крупными размерами тела и медленными темпами воспроизводства (журавлей, хищников и др.) и 50–100 % у мелких видов (в основном воробьиных) с быстрыми темпами воспроизводства в благоприятные годы.

Проведенный много анализ изменения численности на протяжении 25 лет (с 1959 по 1984 г.) у десяти перелетных видов, гнездящихся на Куршской косе Балтийского моря, показал, что к настоящему времени у четырех видов — вертишейки, сорокопута-жулана, ястребиной славки и лесного конька — число особей, размножающихся в районе исследования (в окрестностях стационара «Фрингилла») сильно снизилось (рис. 13).

Каковы причины столь существенного сокращения численности у этих видов в нашем регионе? В 60–70-е годы в орнитологической литературе появилось много сведений о снижении численности у целого ряда видов, в первую очередь хищных и мелких насекомоядных птиц. Большинство исследователей тогда пришло к выводу, что это следствие сильного загрязнения окружающей среды ядохимикатами, в первую очередь ДДТ и соединениями ртути. Ядохимикаты обладают свойством накапливаться в организме птиц, в результате чего скорлупа яиц, особенно у хищных птиц, утончается, что ведет к гибели эмбриона. Позже снижение численности птиц, зимующих в Африке, стали связывать и с увеличением аридности Сахары — главного экологического барьера на пути миграции многих европейских видов. Однако в нашем случае снижение численности указанных видов, скорее всего, связано с изменением биотопа в районе исследования. Если в к первые годы (1959–1963 гг.) в изучаемом районе Куршской косы посадки сосны достигали 0,5–1,0 м., было много песчаных участков с редкой травой, то к началу 80-х годов сосновый лес достиг высоты 7–10 м., участки заросли травой. Кроме того, в 1975 и 1984 гг. работниками лесхоза была произведена санитарная чистка и прореживание посадок. В результате были вырублены в окрестностях стационара можжевельник, мелкая горная сосна, кусты барбариса и шиповника, в которых предпочитали гнездиться ястребиная славка и жулан. После этого численность у этих видов стала катастрофически падать (см. рис. 13).

В Западной Европе численность жулана и ястребиной славки также сильно снизилась в последнее десятилетие. Г. Эллинберг приходит к выводу, что пестициды, видимо, не являются главной причиной снижения численности жулана в Центральной Европе. Скорее всего, это связано, считает автор, с современным высоким уровнем внесения в почву азотистых удобрений, что приводит к смене растительного состава, бурному росту и смыканию травы, затрудняющей добывание пищи (крупных насекомых, ящериц) сорокопутом. Основные причины сокращения численности ястребиных славок в ФРГ, по мнению Р. Вассмана, изменение климата и биотопа, в частности вырубка кустарников, где гнездятся эти птицы. В настоящее время этот вид занесен в Красную книгу ФРГ как находящийся на грани исчезновения. В качестве основных мер охраны его предлагаются посадка и сохранение живых изгородей и кустарников, умеренное применение биоцидов и экстенсивное ведение лесного и сельского хозяйства.

Рис. 13. Изменение численности гнездовой популяции (1) и верности месту размножения (2) у некоторых перелетных птиц на Куршской косе.

Снижение численности вертишейки, лесного конька и зяблика в нашем районе исследования, вероятно, также связано с изменением биотопа. Вертишейке, которая питается преимущественно мелкими муравьями, живущими в песке, стало трудно добывать корм после зарастания песчаных участков травой. Лесной конек для гнездования предпочитает более открытые участки, поэтому по мере роста сосняка он постепенно исчезает из района исследования. Для зяблика ухудшение условий гнездования тоже, вероятно, связано с увеличением возраста сосновых посадок. Наибольшая численность у этого вида приходилась на период, когда сосновые посадки достигали высоты 11,5 м., многие зяблики тогда гнездились на березах.

Интересно, как менялась верность дому у этих видов с изменением их численности. Анализ возвращаемое птиц в район рождения и прежнего гнездования в периоды высокой и низкой численности показал, что процент возврата наиболее значителен в периоды высокой численности, а наиболее низок в период снижения численности (см. рис. 13). Это свидетельствует, что в наиболее стабильный период, когда численность популяции достаточно высока, возвращаемость птиц достигает максимума. Только у зяблика снижение численности в районе исследования не привело к уменьшению возвращаемости птиц. Снижение верности дому у вертишейки, жулана и ястребиной славки в первую очередь связано с тем, что птицы, видимо, не могут найти весной подходящих условий для гнездования. И. В. Виноградова сообщает, что из шести самцов ястребиной славки, занявших территорию в 1984 г., пять не образовали нар и покинули построенные гнезда, переместившись за пределы исследуемого района.

Таким образом, у перелетных птиц филопатрия и верность гнездовой территории играют важную роль в регуляции численности популяции. Высокий уровень филопатрии обеспечивает поддержание оптимальной численности популяции преимущественно за счет птиц со сходным генотипом. Такие популяции должны быть более стабильными по сравнению с популяциями, состоящими в основном из иммигрантов, поскольку приток иммигрантов в разные годы обычно сильно колеблется. Сокращение численности популяции у перелетных видов сопровождается снижением возвращаемости птиц. В ряде случаев это может усилить, как в случае с ястребиной славкой на Куршской косе, процесс сокращения численности популяции.

Принято считать, что высокая плотность, как правило, оказывает негативное воздействие на выживаемость животных. В первую очередь это касается млекопитающих. Исследователи, работающие с лабораторными популяциями грызунов, обычно обнаруживают, что при высокой численности особей их выживаемость снижается, даже если было достаточно корма, воды и мест для устройства гнезда. Ученые пришли к выводу, что причиной этого является стресс, создаваемый перенаселенностью, который ведет к целому ряду аномальных физиологических реакций: сокращению темпов размножения, повышенной смертности зародышей, задержке полового созревания, повышенной восприимчивости к болезням и др. Реакция на перенаселенность стала рассматриваться в качестве механизма саморегуляции численности популяций.