К. В. Судаков.

Физиоло'гия расте'ний, биологическая наука, изучающая общие закономерности жизнедеятельности растительных организмов. Ф. р. изучает процессы поглощения растительными организмами минеральных веществ и воды, процессы роста и развития, цветения и плодоношения, корневого (минерального) и воздушного (фотосинтез) питания, дыхания, биосинтеза и накопления различных веществ, совокупность которых обеспечивает способность растения строить своё тело и воспроизводить себя в потомстве. Раскрывая зависимость жизненных процессов от внешних условий, Ф. р. создаёт теоретическую основу приёмов и методов повышения общей продуктивности растительных организмов, питательной ценности, технологического качества их тканей и органов. Физиологические исследования служат научной основой рационального размещения растений в почвенно-климатических условиях, наиболее полно соответствующих их потребностям.

  Круг вопросов, составляющих предмет Ф. р., во многом определяется специфическими особенностями её объекта – зелёного растения. Зелёные растения отличаются от всех др. форм живых существ способностью использовать в качестве источника энергии солнечный свет и преобразовывать его энергию в химическую (свободную) энергию органических соединений, т. е. осуществлять процесс фотосинтеза. Благодаря этому зелёные растения способны использовать для своего питания неорганические соединения, лишённые существенных запасов легко мобилизуемой свободной энергии. В процессе фотосинтеза растения обогащают энергией поглощаемые ими и преобразуемые минеральные соединения, синтезируют различные богатые энергией органические вещества и тем самым создают основную базу пищи и энергии для существования всех прочих форм жизни на Земле. В этом состоит принципиальное отличие зелёных растений от животных и др. бесхлорофилльных организмов (грибы, бактерии), для существования которых необходимы готовые органические соединения. Специфические свойства растений тесно связаны с особенностями их общей анатомо-морфологической структуры. В отличие от животных, для которых характерно «компактное» строение, растительные организмы, как правило, обладают значительно большей поверхностью благодаря ветвлению как надземных, так и подземных органов. Это позволяет растению взаимодействовать с большими объёмами почвы и воздуха как источниками питания. Кроме того, у растения на протяжении почти всей жизни не прекращается рост, т.к. наряду со старыми имеются молодые ткани (меристемы), сохраняющие способность к образованию новых клеток. Другая специфическая особенность зелёных растений – отсутствие у них постоянной внутренней среды: температура тканей, содержание в них кислорода, углекислого газа и др. параметры могут меняться. В силу этого приспособление растений к изменяющимся условиям внешней среды (адаптация) осуществляется принципиально иным путём, чем у животных.

  Исторический очерк. Ф. р. возникла и развивалась первоначально как составная часть ботаники, занимающаяся преимущественно проблемой почвенного питания растений. Первые попытки экспериментально решить вопрос о том, за счёт чего строят свои ткани растения, сделал голландский естествоиспытатель Ян ван Гельмонт (1629). Выращивая в течение 5 лет ивовую ветвь в горшке со взвешенной почвой, он установил, что за время опыта вес ветви увеличился в 30 раз, тогда как вес почвы почти не изменился. Гельмонт пришёл к заключению, что основной источник питания растения не почва, а вода. Несмотря на ошибочность такого вывода, этот опыт имел большое значение, т.к. при изучении растений впервые был применен количественный метод – взвешивание. В конце 17 в. было установлено наличие у растений пола. В 1727 англичанин С. Гейлс обнаружил передвижение веществ и воды по тканям растения. Важнейшую роль в последующем развитии Ф. р. и всего естествознания в целом сыграло открытие англ. химика Джозефа Пристли, который установил, что зелёные растения в ходе своей жизнедеятельности изменяют состав воздуха, возвращают ему способность поддерживать горение и сохранять жизнь животных (1771). Это явление получило в дальнейшем название фотосинтеза. Впервые идею о воздушном питании растений высказал в 1753 М. В. Ломоносов, который отметил, что тучные деревья, растущие на бедном питательном веществами песке, не могут получить через корни необходимого количества питательных веществ, и сделал вывод, что растения получают питание через листья из воздуха. Работы голл. естествоиспытателя Я. Ингенхауза (1779) и особенно швейц. учёных Ж. Сенебье и Н. Т. Соссюра (конца 18 – начала 19 вв.), а позднее нем. учёного Ю. Р. Майера, французского агрохимика Ж. Б. Буссенго (1868) и др. позволили расшифровать отдельные стороны фотосинтеза как процесса усвоения углекислого газа и воды, происходящего с выделением кислорода при обязательном участии света. Большое влияние на развитие Ф. р. оказали работы французского. учёного А. Лавуазье по химии горения и окисления (1774–84). В начале 19 в. были отмечены ростовые движения у растений – тропизмы, которые позднее детально исследовал Ч. Дарвин. Особенно бурно развивались работы в области почвенного питания растения. Нем. учёный А. Тэер сформулировал гумусовую теорию (1810–19), в которой решающую роль в питании растений отводил органическому веществу почвы. В 40-х гг. 19 в. на смену гумусовой теории питания растений пришла минеральная теория нем. химика Ю. Либиха, в которой подчёркивалась роль минеральных элементов почвы в корневом питании растений. Работы Либиха содействовали развитию физиологических исследований и внедрению минеральных удобрений в с.-х. практику. Ж. Буссенго использовал разработанный им вегетационный метод для изучения закономерностей поступления азота и др. минеральных элементов в растение. Буссенго и немецкийучёный Г. Гельригель выявили специфические особенности бобовых растений как азотфиксаторов, а рус. ботаник М. С. Воронин в 1866 доказал, что клубеньки, образующиеся на корнях этих растений, имеют бактериальную природу. Большую роль в развитии Ф. р. в 19 в. сыграли нем. учёные Ю. Сакс, В. Пфеффер, австрийские ботаники Ю. Визнер, Х. Молиш, чешские учёные Б. Немец и Ю. Стокласа, исследователи ряда др. стран, 2-я половина 19 в. ознаменовалась важными исследованиями К. А. Тимирязева о роли хлорофилла в процессе фотосинтеза. Доказав приложимость к фотосинтезу растений закона сохранения энергии, Тимирязев обосновал и развил представления о космической роли зелёных растений, которые, осуществляя уникальную функцию фотосинтеза, связывают жизнь на Земле с энергией Солнца.

  Большой вклад в развитие Ф. р. и, в частности, учения о фотосинтезе внесли сов. ботаники – А. А. Рихтер, открывший явление адаптивных изменений качественного состава пигментов фотосинтеза, Е. Ф. Вотчал, детально изучивший взаимосвязь фотосинтеза с водообменом растений, Ф. Н. Крашенинников, который, используя методы калориметрии, первый доказал, что наряду с углеводами при фотосинтезе образуются соединения др. химической природы. Е. Ф. Вотчал был одним из основоположников украинской школы физиологов растений, к которой принадлежали В. Р. Заленский, раскрывший роль сосущей силы как решающего регулятора водного баланса растения, В. В. Колкунов, установивший взаимосвязь между анатомическим строением свекловичного корня и его сахаристостью, В. Н. Любименко, доказавший, что хлорофилл в хлоропластах находится не в свободном состоянии, а связан с белками.

  Во 2-й половине 19 в. и начале 20 в. были сделаны основополагающие открытия в области изучения обмена веществ и энергии в растительных организмах. С этого времени связь физиологии и биохимии растений становится особенно тесной. Впервые термин «обмен веществ» применительно к растениям ввёл рус. ботаник А. С. Фаминцын (1883). С конца 19 в. начались интенсивные исследования природы механизмов дыхания – процессов окисления органических веществ, осуществляющихся в биологических условиях без использования внешних источников энергии. Русский биохимик А. Н. Бах в 1896–97 создал перекисную теорию биологического окисления, являющуюся фундаментом современной теории радикалов. Перекисная теория послужила толчком к интенсивному изучению химизма и энзимологии дыхания. В. И. Палладии (1912) обосновал представления о биологическом окислении, в основе которого лежит дегидрирование, как об одном из основных этапов дыхания, что в дальнейшем получило развитие в работах немецкого учёного Г. Виланда. Существенный вклад в изучение дыхания и др. процессов внёс С. П. Костычев. Немецкий биохимик О. Варбург открыл роль железа как структурного элемента ферментов, связанных с биологическим окислением. Вскоре после этого английский учёный Д. Кейлин открыл цитохромы – важнейшую группу соединений, участвующих в транспорте электронов как в фотосинтезе, так и в дыхании. Сов. физиолог В. О. Таусон первым начал исследовать энергетические параметры дыхания.