Другой примитивной группой палеозойских рыб были акантодии (Acanthodii), которых некоторые исследователи рассматривают как отряд класса хрящевых рыб (Chondrichtbyes), другие же считают особым классом позвоночных. Тело акантодий покрывали многочисленные костные пластинки и крупные чешуи; имелись окостенения и вовнутреннем скелете. Для акантодий характерно сохранение ряда очень примитивных особенностей. У них еще не установилось обычное для большинства позвоночных число пар конечностей; по бокам тела (рис. 23) тянулся ряд плавников (до 7 пар), возникших, вероятно, в результате дифференциации первоначально цельных плавниковых складок. В дальнейшем средние плавники в этом ряду, расположенные ближе к центру тяжести тела и поэтому малоэффективные и как рули глубины, и как стабилизаторы движения, подверглись редукции, так что сохранились лишь передняя и задняя пары. Челюсти у акантодий были связаны с черепом без участия следующей висцеральной дуги (подъязычной). Такое состояние, называемое протостилией, также очень примитивно; у всех остальных рыб верхний элемент подъязычной дуги (гиомандибулярный) используется как подвесок для укрепления области челюстного сустава. Акантодии обитали в пресных и морских водоемах с позднего силура до середины пермского периода, когда эта древняя группа подверглась вымиранию.
Остатки представителей многих групп примитивных позвоночных встречаются в отложениях пресных водоемов или солоноватоводных эстуариев, мелких лагун и прибрежных морских отмелей. Это побудило некоторых палеонтологов (А. Ш. Ромер, К. С. Томсон и др.) высказать предположение о пресноводном происхождении позвоночных и вторичном вселении различных групп в море в середине палеозоя.
В первой половине девона существовали уже и представители всех подклассов костных рыб (класс Osteichthyes): лучеперых (Actinopterygii), двоякодышащих (Dipnoi) и кистеперых (Crossopterygii). Первая группа, эволюция которой была в основном связана с освоением всей толщи открытой воды в пресных водоемах и в морях, в палеозое была относительно малочисленна, но достигла расцвета в мезозойской эре и остается в лице высших своих представителей (Teleostei) доминирующей среди рыб и в наше время. Оба других подкласса, объединяемые в группу хоановых рыб (Choanichthyes), сформировались во внутриконтинентальных пресных водоемах типа обширных мелководных озер, хорошо прогреваемых солнцем, обильно заросших водной растительностью и отчасти заболоченных. В воде таких озер из-за гниения растений нередко возникал дефицит кислорода. Такой тип водных местообитаний был широко распространен на низменных континентах в девоне и первой половине карбона. Это время и было "золотым веком" хоановых рыб, приобретших ряд важных приспособлений к жизни в таких водоемах. Важнейшим из них было развитие легких 1 - дополнительного органа дыхания, позволявшего использовать кислород воздуха при его недостатке в воде. Легкие представляют собой слепые мешковидные выпячивания от дна самой задней части глотки, куда рыба через
Рис. 24. Кистеперая рыба Eusthenopteron:
а - реконструкция внешнего вида; б - скелет; в - передняя конечность (из И. И. Шмальгаузена, 1964).
рот "заглатывает" воздух, используя для этого жаберный насос.
Хоановые рыбы вели в основном придонный, скрытный образ жизни, охотясь в гуще растительности. Кистеперые (рис. 24) были хищниками, подстерегавшими добычу в укрытиях, а двоякодышащие приспособились к питанию малоподвижными животными с твердыми панцирями (моллюски, ракообразные). Для передвижения у дна водоемов плавники хоановых рыб приобрели особое строение: наружная, "рулевая" лопасть, составленная тонкими плавниковыми лучами, редуцировалась, зато был сильно развит их внутренний костный скелет (базальные и радиальные элементы), выдвинутый из тела вместе с мышцами, образуя мясистую лопасть в основании плавника. Такой тип плавников, называемый саркоптеригием, позволял рыбе переползать по дну, скрываясь среди растений.
Для ориентации в подводных зарослях большую роль приобретает обоняние. Чтобы обеспечить постоянный обмен воды в органе обоняния, одно из двух обонятельных отверстий (ноздрей), ведущих у рыб в каждый обонятельный мешок, перемещается под верхнюю челюсть и открывается в ротовую полость, становясь внутренней ноздрей, или хоаной (отсюда название "хоановые рыбы"). Хоаны позволяют вентилировать орган обоняния, используя изменения давления в ротоглоточной полости, возникающие при работе жаберных крышек в процессе дыхательной вентиляции.
Кистеперые рыбы были очень многочисленны в пресных водоемах в девоне и начале карбона, но уменьшение распространения их местообитаний при усилении горообразовательных процессов и общем повышении уровня материков постепенно привело к упадку этой группы. Одна из линий эволюции кистеперых рыб целаканты (Coelacanthiformes) - вторично перешла к жизни в море, и единственный вид этой группы - латимерия (Latimeria chalumnae) - сохранился до нашего времени в водах Мозамбикского пролива в районе Коморских островов.
Двоякодышащие и в палеозое не были столь широко распространены, как кистеперые; ныне в пресных, иногда пересыхающих водоемах тропиков еще существуют 6 видов этой группы, относящихся к 3 родам: Neoceratodus в Австралии, Protopterus в Африке и Lepidosiren в Южной Америке. Замечательно, что ареал (область географического распространения) всех современных хоановых рыб соответствует разобщенным частям Гондваны (см. выше).
ОСВОЕНИЕ СУШИ
Согласно расчетам Л. Беркнера и Л. Маршалла (см. главу 2), освоение организмами суши как среды обитания могло начаться во второй половине ордовикского периода, когда содержание кислорода в земной атмосфере достигло 0,1 от современного. Действительно, первые вполне достоверные остатки наземных организмов известны начиная с силура 1. Вероятно, заселение безжизненных прежде материков было длительным процессом, развивавшимся в течение нескольких десятков миллионов лет, на протяжении ордовика, силура и девона.
Пионерами на суше были, несомненно, растения, сначала заселившие мелководья у морских побережий и пресные водоемы, а затем постепенно осваивавшие влажные местообитания на берегах. Древнейшими представителями этой "земноводной" флоры были псилофиты (Psilophyta) - невысокие травянистые или кустарникообразные растения (рис. 25), еще не имевшие настоящих корней, с мелкими листочками и органами бесполого размножения (спорангиями) на концах дихотомически разветвленных побегов. В их древесине уже имелись примитивные сосудистые образования - трахеиды. Псилофиты известны начиная с позднего силура и достигли расцвета в раннем и среднем девоне.
Рис. 25. Псилофит Asteroxylon (реконструкция Р. Крейзеля и Г. Вейланда).
Заселение суши растениями положило начало почвообразованию с обогащением минеральных субстратов органическими веществами. К этому времени (силур девон) относится и возникновение наиболее древних толщ горючих ископаемых, образующихся при неполном разложении скоплений растительных остатков.
Вероятно, в самом раннем девоне (а может быть, даже в позднем силуре) от псилофитов возникли другие группы наземных сосудистых растений: плаунообразные Lycopsida), членистостостебельные, или хвощевые (Sphenopsida), и папоротникообразные (Pleropsida). Представители этих групп, лучше приспособленные к жизни на суше, в позднем девоне повсеместно вытеснили псилофитов и сформировали первую настоящую наземную флору, включавшую и древовидные растения. Эту флору называют "археоптерисовой" по широко представленным в ней видам папоротников Archaeopteris. К этому времени относится и появление первых голосеменных (Gymnospermae), возникших от древних разноспоровых папоротников и еще сохранивших внешний облик древовидных папоротникообразных (птеридоспермы, или семенные папоротники, Pteridospermae).
В процессе приспособления к жизни на суше у растений совершенствовались вегетативные органы, в которых дифференцировались различные ткани: покровные, защищавшие растение от избыточного испарения и повреждений; механические (опорные), особенно важные в условиях возросшей в воздушной среде силы тяжести, и проводящие, обеспечивавшие транспорт веществ между разными органами. Особо сложной для растений на суше стала проблема осуществления полового процесса: в воде подвижные мужские гаметы легко достигали яйцеклеток, тогда как в воздушной среде при неподвижности растений встреча гамет невозможна без специальных приспособлений, обеспечивающих их перенос от одного растения к другому. У высших наземных растений такие приспособления сформировались из гаплоидного поколения (гаметофита), которое редуцируется до одной - нескольких клеток (пыльца семенных растений). Диплоидное поколение (спорофит) становится основным в жизненном цикле. Противоположное соотношение этих поколений в жизненном цикле (с преобладанием гаметофита) имеется лишь у мхов (Bryophyta), что, вероятно, решающим образом ограничило эволюционные возможности этой группы в освоении суши: мхи выживают лишь в условиях достаточно высокой влажности и тесно связаны с субстратом.