Во влажном и теплом климате, характерном для первой половины каменноугольного периода, широкое распространение получила обильная наземная флора, имевшая характер гус

Рис. 26. Лесной ландшафт карбона (по З. Буриану).

Слева на переднем плане каламиты, за ними - сигиллярии, правее на переднем плане семенной папоротник, вдали в центре - древовидный папоротник, справа лепидодендроны.

тых влажных тропических лесов (рис. 26). Среди древовидных растений выделялись представители плаунообразных - лепидодендроны (Lepidodendraceae), достигавшие в высоту 40 м и в диаметре до 2 м у основания, и сигиллярии (Sigillariaceae), достигавшие 30-метровой высоты. Стволы этих деревьев были покрыты характерным рельефным узором, образованным следами отпавших листьев (у взрослых деревьев листья сохранялись лишь в высокой кроне, где ствол дихотомически ветвился). Среди этих гигантов палеозойского леса высились и хвощеобразные пирамидальные каламиты (Calamitales) с членистым стеблем и мутовками мелких жестких листьев. Очень обильны были различные папоротники, как ползучие, так и древовидные, хотя и не достигавшие такой высоты, как плаунообразные, и составлявшие второй ярус лесной растительности и подлесок. Голосеменные были представлены разнообразными птеридоспермами, а также новой группой - кордаитами (Cordaitales). Кордаиты были высокими деревьями, стволы которых напоминали таковые знакомых нам хвойных, но высоко расположенные кроны были образованы крупными (длиной до 1 м) ланцетообразными или лентовидными листьями. В древесине всех этих деревьев не имелось годичных колец, что говорит об отсутствии четко выраженной сезонности климата.

Наличие густых лесов тропического характера вдоль морских побережий, изрезанных лагунами, пересеченных дельтами рек и на больших территориях заболоченных, создавало предпосылки для интенсивного углеобразования. Мощные толщи каменных углей, сформировавшиеся в это время в разных районах земного шара (в СССР это угли Донбасса, Подмосковного бассейна, Среднего Урала, нижние пласты углей в Кузбассе), дали название каменноугольному периоду.

По мере заселения суши растениями появились предпосылки для освоения наземной среды обитания животными. Скорее всего, первыми среди них были какие-то мелкие растительноядные формы, существовавшие в силурийском периоде, но не оставившие следов в палеонтологической летописи (во всяком случае, их остатков пока не обнаружено). Как отметил М. С. Гиляров (1971), для многих групп беспозвоночных животных освоение суши началось с использования почвы как промежуточной среды обитания, в которой многие условия (повышенная влажность, степень плотности субстрата) были в какой-то мере близки к таковым водной среды. В почве можно использовать многие приспособления, сложившиеся в водной среде, при относительно небольшой их модификации (локомоторный аппарат, органы дыхания и др.). Вероятно, этим путем на сушу из водоемов проникли различные группы червей, которые в основном и остались почвенными обитателями, и членистоногих. Жизнь в почве и разнообразных близких к ней местообитаниях характерна для наиболее примитивных современных групп наземных беспозвоночных (онихофоры, многоножки, низшие насекомые - аптериготы, многие паукообразные).

Приспособление животных к жизни на суше требовало, во-первых, совершенствования локомоторного аппарата, который должен обеспечивать передвижение в условиях возросшей по сравнению с водой силы тяжести; во-вторых, развития органов дыхания, способных усваивать кислород воздуха и избавлять организм от углекислого газа; в-третьих, формирования приспособлений, препятствующих гибели организма от обезвоживания, очень опасного в сухом воздухе (при жизни в почве эти последние приспособления еще не требуются). Они включают развитие таких покровов тела, которые максимально снижают потери воды с испарением (эпикутикула у членистоногих), а также совершенствование органов выделения, которые должны выводить из организма экскреты в малотоксичной и концентрированной, т. е. предельно обезвоженной, форме. У водных животных чаще всего конечным продуктом азотистого обмена является аммиак, ядовитый и требующий для своего растворения и разбавления значительного количества воды; у наземных форм из организма выводятся такие вещества, как мочевина, мочевая кислота, гуанин и др.

Очень сходные приспособления к наземной жизни формировались независимо и как бы параллельно у многих обособленных эволюционных стволов: в типе членистоногих, например у нескольких самостоятельных линий среди хелицеровых (скорпионы, пауки, сольпуги, клещи) и у трахейных (многоножки и насекомые). Отметим попутно, что и указанные выше приспособления растений к наземности формировались параллельно в разных группах (плаунообразные, членистостебельные, папоротникообразные). Параллельная эволюция вообще чрезвычайно широко распространена в природе; сущность этого интересного явления будет рассмотрена нами ниже.

Вероятно, освоение суши животными началось уже в раннем силуре, хотя из силура пока почти неизвестно ископаемых остатков наземных животных, за исключением скорпиона Palaeophonus из силурийских отложений Англии 1. Из девона известны представители уже нескольких групп наземных членистоногих: палеозойская группа панцирных пауков (Soluta), клещи (Acaromorpha) и низшие первичнобескрылые насекомые (Apterygota). Несомненно, разнообразие наземных беспозвоночных в девонском периоде было значительно большим, чем это представляется по дошедшим до нас скудным ископаемым остаткам. Так, многоножки (примитивнейшая группа трахейных членистоногих) известны лишь начиная с позднего карбона, но, несомненно, они существовали уже в первой половине девона.

Рис.27. Палеодиктиоптера (Palaeodictyoptera).

Во второй половине раннекарбоновой эпохи появились наделенные крыльями высшие насекомые, принадлежащие к подклассу Pterygota. Вероятно, предки крылатых насекомых перешли к лазающей жизни на стволах и в кронах деревьев. Для облегчения планирования при падениях и прыжках у этих животных служили боковые уплощенные выступы стенки тела на грудных сегментах. Из этих неподвижных придатков в процессе длительной приспособительной эволюции естественный отбор сформировал удивительный в своем совершенстве летательный аппарат. Первоначально крылья имелись на всех трех сегментах груди (рис. 27), причем первая пара еще сохраняла примитивное строение в виде неподвижных плоскостей. У большинства известных групп насекомых эта передняя пара крыльев утрачена. К концу карбона уже существовали разнообразные группы летающих насекомых, некоторые из них дожили до современности (стрекозы, поденки, тараканы, прямокрылые, равнокрылые, скорпионницы). В палеозое насекомые были единственными летающими животными. Некоторые виды стрекоз тогда достигали крупных размеров ( до 1 м в размахе крыльев)

Разнообразие наземных беспозвоночных в карбоне было дополнено появлением растительноядных брюхоногих моллюсков из группы легочных (Pulmonata), дышащих воздухом.

Вслед за беспозвоночными к освоению наземной среды обитания приступили и позвоночные. Их выход на сушу мог осуществиться лишь после появления там соответствующей пищевой базы (достаточно обильной фауны наземных беспозвоночных). Эти крупные животные не могли использовать почву как промежуточную среду между водой и сушей. Поэтому освоение суши позвоночными могло происходить только в условиях влажного и теплого климата, наиболее благоприятного для животных, физиология которых во многом еще подобна таковой рыб. С другой стороны, комплекс необходимых основных предпосылок (преадаптаций) для перехода к наземной жизни должен был сформироваться у предков наземных позвоночных еще во время обитания в водоемах.

Как мы уже упоминали выше, на низменных плоских материках девона были широко распространены мелкие водоемы с неустойчивым гидрологическим режимом, с изменчивыми очертаниями, связанные протоками друг с другом и с речными системами, густо заросшие водной растительностью и частично заболоченные. В этих теплых, обильных растительной пищей водоемах, несомненно, существовала богатая фауна, включавшая разнообразных пресноводных беспозвоночных и рыб. Самыми крупными их обитателями были хоановые рыбы. Среди них двоякодышащие приспособились к питанию моллюсками, ракообразными и другими беспозвоночными; твердые раковины и панцири добычи рыбы раздавливали крупными гребенчатыми зубами. Такой тип питания не требовал большой подвижности и совершенствования нервных реакций животного. Парные плавники (саркоптеригии) у двоякодышащих довольно тонкие, их скелет образован средним продольным рядом базальных элементов, по обе стороны от которого "елочкой" отходят меньшие радиальные элементы. Такие конечности не могут дать достаточную опору тяжелому телу на суше, и современные двоякодышащие никогда не покидают водоемов, даже при их полном пересыхании; засуху они переживают, зарывшись в ил на дне водоема.