Я различаю два главных класса мошенников. "Аллельный мошенник" — определяется как репликатор, имеющий положительный коэффициент отбора в своём локусе, но в большинстве других локусов действует отбор в сторону подавления его эффекта (в его локусе). Примеры — "гены-нарушители расщепления" или гены "мейотического драйва". Они одобряются в своих локусах благодаря производству более чем 50 % произведённых гамет. В то же время — гены в других локусах, эффект которых заключается в подавлении искажения расщепления, будут одобрены отбором в соответствующих локусах. Следовательно исказитель расщепления — мошенник. Другой крупный класс мошенников — "горизонтально распространяющиеся гены" — знаком меньше. Они будут обсуждены в следующей главе.

С позиции замысла этой книги есть смысл ожидать, что все гены будут потенциальными мошенниками — настолько, что сам этот термин может казаться излишним. С другой стороны — можно доказывать, что во-первых — мошенников вряд ли можно найти в природе, потому что в любом данном локусе лучшая для выживания (гена) аллель, почти всегда окажется лучшей для поддержки выживания и воспроизводства организма в целом. Во-вторых, разные авторы вслед за Ли (1971), доказывали, что даже если мошенники возникали и временно одобрялись отбором, то скорее всего (словами Александера и Борджиа), "их эффекты аннулировались — по крайней мере в той степени, в какой их численно превосходят другие гены в геноме". Это собственно следует из определения мошенника, и так действительно должно случаться. Это предположение состоит в том, что, всякий раз при возникновении мошенника отбор одобрит гены-модификаторы в таком большом количестве других локусов, что от фенотипических эффектов мошенника не останется и следа. Поэтому, если предположение верно, то мошенники будут переходным явлением. Это однако не значит, что их как бы нет; если геномы пронизаны генами-супрессорами мошенника, то это само по себе является важным эффектом генов-мошенников, даже если не остается никакого следа от их первоначальных фенотипических эффектов. Я обсужу пригодность генов-модификаторов позже.

Есть смысл говорить о том, что «носитель» тем более достоин своего названия, чем меньшее количество репликаторов-мошенников он носит. Идея о дискретном носителе, максимизирующего унитарную характеристику — приспособленность — зависит от условия, что репликаторы, обслуживающие всё сооружение, извлекают пользу из тех же самых качеств и поведения разделяемого ими носителя. Если некоторые репликаторы извлекли бы выгоду от выполнения носителем акта X, в то время как другие репликаторы извлекли бы выгоду от выполнения им акта Y, то такой носитель с меньшей вероятностью будет вести себя как цельная единица. Такой носитель будет похож на человеческую организацию, управляемую склочным комитетом — тянущим в разные стороны, и неспособным продемонстрировать решимость и последовательность в достижении цели.

Здесь есть поверхностная аналогия с групповым отбором. Одна из проблем теории о группах организмов как эффективных носителях генов состоит в том, что в ней очень вероятно возникнут мошенники (с точки зрения группы), и будут одобрены отбором. В гипотезе о развитии индивидуальных ограничений посредством группового отбора, ген, который заставляет особь вести себя эгоистично в альтруистической группе, можно уподобить мошеннику. Эта почти неизбежность появления таких «мошенников» разбила надежды многих приверженцев группового отбора.

Тело особи — гораздо более убедительный носитель генов чем группа, потому что, помимо прочего, репликаторы-мошенники в теле не слишком вероятно одобряются в сравнении с их аллелям. Фундаментальная причина этого — стройная формальность механизмов индивидуального воспроизводства, "гавота хромосом" как это назвал Гамильтон (1975b) [22]. Все репликаторы «знают», что их единственная надежда на переход в следующее поколение — это ортодоксальное бутылочное горлышко индивидуального воспроизводства, и у всех у них будут те же самые "интересы в сердце" — выживание носящего их тела до репродуктивного возраста, успешное образование пары и воспроизводство этого тела, успешная родительская деятельность его. Зрячий личный интерес препятствует мошенничеству, когда у всех репликаторов равная доля ответственности за нормальное воспроизводство содержащего их тела.

При асексуальном размножении доли равны и всеобщи, поскольку у всех репликаторов есть одинаковый 100 % шанс оказаться в каждом потомке, произведённом их объединёнными усилиями. При половом размножении — соответствующий шанс для каждого репликатора — только половина от полного, но ритуализованная вежливость мейоза, «гавота» по Гамильтону, в значительной степени гарантирует каждой аллели равный шанс пожать плоды успеха их совместного репродуктивного предприятия. Это конечно вопрос — почему гавот хромосом столь изыскан? Этот вопрос очень важен, но я уклонюсь от него по простой причине нехватки смелости. Это один из множества вопросов об эволюции генетических систем, с которыми умы и получше моего боролись более или менее неудачно (Williams 1975, 1980; Мейнард Смит 1978a); множества вопросов, которые подвигли Вильямса отметить, что "грядёт своего рода кризис в эволюционной биологии". Я не понимаю, почему мейоз существует, но это факт, из которого многое следует. В особенности упорядоченная честность мейоза помогает объяснить единство и гармонию, объединяющие части индивидуального организма. Если бы на уровне группы особей — как потенциальном носителе, право на размножение предоставлялось бы с такой же скрупулёзной честностью (в аналогично высокодисциплинированном "гавоте организмов"), то групповой отбор группы мог бы стать более убедительной теорией эволюции. Но за возможным исключением особого случая социальных насекомых, групповое «воспроизводство» анархично и благоприятно для индивидуального мошенничества. Даже колонии социальных насекомых уже не будут выглядеть абсолютно гармоничными после изобретательного анализа Трайверсом и Харом конфликтов соотношения полов (см. главу 4).

Это соображение указывает нам, куда мы должны посмотреть в первую очередь, если мы хотим обнаружить мошенников в границах индивидуального тела как носителя. Любой репликатор, который сумел ниспровергнуть правила мейоза таким образом, что может наслаждаться более чем предписанным шансом в 50 % оказаться в гамете, будет — при прочих равных условиях, так или иначе одобряться против его аллелей при естественном отборе. Такие гены известны генетикам под названием генов мейотического драйва или нарушителей расщепления. Я уже использовал их как пример для иллюстрации моего определения мошенника.

Оценка нарушителей расщепления, которой я буду главным образом придерживаться, дана Кроу (1979), использовавшем язык, близкий по духу к этой книге. Его статья называется "гены, нарушающие законы Менделя", заканчивается она такими словами: "Менделевская система работает максимально эффективно только тогда, когда она скрупулёзно справедлива ко всем генам. Существует однако постоянная опасность опрокидывания её генами, ниспровергающими мейотический процесс во имя своих собственных выгод… Существует много средств борьбы за чистоту мейоза и формирование спермиев, цель которых — сделать такой обман маловероятным. И всё же некоторые гены сумели победить систему".

Кроу предполагает, что нарушители расщепления могут быть гораздо распространённее, чем мы обычно отдаём себе отчёт, ибо методы генетиков не очень приспособлены к их обнаружению; особенно если они производят только небольшие количественные эффекты. Особенно хорошо изучены SD[23] гены у дрозофилы, и здесь есть некоторые данные насчёт фактического механизма искажения. "Пока гомологичные хромосомы всё ещё разделены на пары в ходе мейоза, SD хромосома может проделать нечто над её нормальным партнёром (и конкурентом) такое, что позже вызовет дисфункцию сперматозоида, получающей нормальную хромосому… SD может фактически ломать другую хромосому" (Кроу 1979, мой мрачный акцент). Есть свидетельства, что у SD-гетерозиготных особей спермий, не содержащий SD-хромосому имеет неправильный, и возможно дефектный хвост. Можно предположить тогда, что дефектный хвост — есть следствие некоторого саботирования не-SD хромосомы в спермии, содержащей её. И это ещё не всё — ибо Кроу указывает, что спермий показал способность к развитию нормальных хвостов без каких-то хромосом вообще. Действительно, весь фенотип спермия обычно находится под контролем диплоидного генотипа отца, а не его собственного гаплоидного генотипа (Битти & Gluecksohn-Waelsch 1972; см. ниже). "Значит, воздействие SD хромосомы на её гомолога просто не может инактивировать некоторые функции, потому что никаких функций не требуется. SD должен так или иначе побуждать своего партнёра совершать активный акт саботажа".