Относительно ориентации мы исследовали группировки клеток точно так же, как это мы делали при рассмотрении локализации полей, т. е. сначала изучали пары клеток, расположенных в непосредственной близости друг от друга. Две такие клетки почти всегда имеют одинаковые оптимальные ориентации стимулов. Если электрод вводится в направлении, перпендикулярном к поверхности, все клетки вдоль пути его проникновения имеют одинаковые или почти одинаковые предпочтительные ориентации (кроме клеток в глубине слоя IV, которые совсем не имеют оптимальных ориентации). Однако при двух погружениях перпендикулярно поверхности, произведенных на расстоянии в один миллиметр или около того, обнаруженные две ориентации, как правило, различны. Следовательно, кора должна подразделяться на какие-то вертикальные ячейки, внутри которых оптимальная ориентация одинакова для рецептивных полей всех клеток. Когда мы натолкнулись на эту систему почти 20 лет назад, она заинтриговала нас, поскольку она так хорошо соответствовала иерархическим схемам, предложенным нами для объяснения того, каким образом сложные клетки снабжаются входными сигналами от простых: эти схемы включали связи с клетками, поля которых покрывают одну и ту же часть поля зрения и которые реагируют на одну и ту же ориентацию линий. Казалось совершенно разумным, что прочно взаимосвязанные клетки должны быть сгруппированы вместе.

Если кора разбита на области с постоянной для рецептивных полей оптимальной ориентацией, можно ли сказать что-нибудь большее о трехмерной форме этих областей, кроме того, что их стенки перпендикулярны поверхности? Соотносятся ли соседние области сколько-нибудь систематическим образом, или обслуживающие всевозможные направления колонки разбросаны по коре случайно? Мы начали изучать ни вопросы, просто вводя электрод в кору наклонно или параллельно поверхности. Когда мы первый раз поставили такой эксперимент в 1961 г., результат был столь удивителен, что мы с трудом в него поверили. Вместо случайного набора сменяющихся ориентации наблюдалась изумительная упорядоченность. Каждый раз, когда микроэлектрод продвигался всего на 25-50 мкм (тысячных долей миллиметра), оптимальная ориентация менялась небольшим скачком, в среднем примерно на 10°; скачки в одном направлении - по часовой стрелке или против нее - продолжали наблюдаться в довольно большом диапазоне углов, что-то от 90 до 270°.

С тех пор как было сделано это первое наблюдение, мы находим аналогичную упорядоченность почти у каждой обезьяны. Либо стабильно регистрируется поворот ориентации, либо, реже, встречаются участки, в пределах которых ориентация остается постоянной. Последовательные изменения ориентации достаточно малы, поэтому трудно быть уверенным в том, что области постоянной ориентации имеют конечные размеры; возможно, что по мере продвижения электрода вдоль коры оптимальные направления меняются в каком-то смысле непрерывно.

У нас все больше нарастал интерес к трехмерной форме этих подобластей. Уже из рассмотрения одной геометрии очевидна возможность существования малых или нулевых изменений в любом направлении при горизонтальном или тангенциальном проникновении к параллельным слоям ткани, содержащим клетки со сходной специфичностью, и таким, что каждый слой перпендикулярен поверхности. Слои не обязательно должны быть плоскими как ломти хлеба; при взгляде сверху некоторые из них имеют вид завихрений, с помощью которых легко объяснить инверсии в направлении поворота ориентации. Запись от множества клеток по ходу нескольких параллельных погружений электрода, по-видимому, подтверждает такое предположение, однако с помощью микроэлектрода мы могли исследовать не более чем крошечный участок мозга.

К счастью, как раз тогда, когда нам было нужно, был изобретен идеальный анатомический метод. Это был метод оценки активности мозга с помощью 2-дезоксиглюкозы, предложенный Л. Соколовым (L. Sokoloff) и его группой из Национального института охраны психического здоровья (метод этот описан в данном выпуске в статье Л. Ивер-сена). В основу метода положен тот факт, что клетки мозга используют в качестве источника метаболической энергии главным образом глюкозу и что близкородственное ей соединение, 2-дезоксиглюкоза, может в какой-то степени ее имитировать. Если в организм животного ввести дезоксиглюкозу, она будет так же интенсивно поглощаться нейронами, как и сама глюкоза, и чем выше активность нейрона, тем интенсивнее будет поглощение. Соединение начинает включаться в метаболический цикл, но по причинам, которые лучше известны биохимикам, процесс останавливается на метаболитах, не способных проникать через клеточные мембраны и потому накапливающихся в клетках.

Анатомическое подтверждение существования колонок глазодоминантности было получено с помощью различных методов окраски и методом аксонного транспорта с применением радиоавтографии. Данный составной радиоавтограф, проявляющий узор на площади шириной около 10 мм, был получен путем изготовления и совмещения срезов из областей, представляющих слой IV в некотором числе параллельных сечений.

Метод Соколова состоит в том, что животному вводят меченную радиоактивным изотопом (14С) дезоксиглюкозу, затем воздействуют раздражителем, предназначенным активировать определенные нейроны, и сразу же определяют радиоактивность ткани мозга; в результате обнаружатся активные области, где клетки поглотили больше дезоксиклюкозы, чем в областях, остававшихся в покое. Обычный способ исследования мозга для этой цели изготовить тонкие срезы (как это делается для гистологического исследования) и прижать эти срезы к фотопластинке, чувствительной к радиактивному излучению. После проявления все участки, находившиеся в контакте с радиоактивным материалом, будут видны как темные массы осажденных зерен серебра. Вместе с М. Страйкером (М. Stryker) мы приспособили метод Соколова к нашим проблемам, вводя анестезированному животному дезоксиглюкозу и затем двигая изображения черно-белых вертикальных полос туда и обратно на расстоянии 1,5 м от животного в течение 45 минут. Затем мы готовили срезы мозга либо перпендикулярно поверхности коры, либо параллельно ей.