Глазырина П.В., Бурмистрова Т.Д., Карауловский Н.Н.
Механизмы регуляции вегетативных функций организма
Допущено Министерством высшего и среднего специального образования СССР в качестве учебного пособия для студентов биологических и медицинских специальностей вузов. Рецензенты: Кафедра нормальной физиологии Воронежского медицинского института; кафедра нормальной физиологии Винницкого медицинского института.
При преподавании курса нормальной физиологии в вузах значительное место отводится изучению вегетативных функций организма. Многолетний опыт показал, что наибольшие трудности для студентов представляют вопросы регуляции этих функций. Предлагаемое учебное пособие позволит студентам наиболее полно изучить эти вопросы и поможет при самостоятельной подготовке к практическим занятиям по соответствующим темам.
В каждой главе рассматриваются: 1) основные механизмы регуляции соответствующих функций, узловые положения которых прежде всего необходимо усвоить для понимания темы в целом; 2) контрольные вопросы и проблемные или ситуационные задачи для самопроверки усвоения материала (в конце пособия приводятся ответы к этим задачам); 3) схемы механизмов регуляции каждой функции.
В проблемных задачах приводятся экспериментальная или клиническая ситуация, определенные результаты опыта и ставится вопрос, ответ на который требует оценки ситуации на основе знания сущности физиологических механизмов регуляции функций организма.
Все схемы построены по единому плану — в соответствии с Принципиальной схемой регуляции физиологических функций (схема 1), что позволяет привести в единую систему, знания о регуляции вегетативных процессов в организме. В схемах выделены следующие основные блоки и механизмы: 1) объект управления (рабочий орган) и регулируемые параметры; 2) управляющие системы (отделы мозга, железы внутренней секреции); 3) пути реализации управляющих воздействий (прямые связи); 4) полезный приспособительный результат регуляции; 5) оценка достигнутого результата (обратные связи); 6) возмущающие воздействия, включающие механизмы регуляции.
В схемах, иллюстрирующих механизмы регуляций, передача возбуждающих влияний показана сплошными линиями, а тормозных влияний — пунктиром. Желающие могут воспользоваться списком литературы, прилагаемым к пособию.
Живой организм представляет собой чрезвычайно сложную систему, функционирующую как единое целое в постоянно меняющейся внешней среде. Еще И. П. Павлов говорил: «Человек есть, конечно, система (грубее говоря — машина), как и всякая другая в природе, подчиняющаяся неизбежным единым законам; но система... единственная по высочайшему саморегулированию... сама себя поддерживающая, восстанавливающая, поправляющая и даже совершенствующая» (Павлов И.П. Полн. собр. соч. М., 1951, т. 3, вып. 2, с. 187—188).
Взаимосвязь организма со средой осуществляется через его функции. Функции — это проявления жизнедеятельности клетки, органа, системы органов или целостного организма, имеющие приспособительное значение (приспособление к среде или приспособление среды к своим потребностям). Из сочетания нескольких функций складываются сложные физиологические акты.
Функцию любого органа мы обычно связываем с деятельностью его специализированных паренхиматозных элементов (мышечные волокна, железистый эпителий), так как именно в деятельности этих элементов выражены организменные параметры, специализированные свойства организма. В то же время необходимо помнить, что эти функции паренхимы невозможны без сопутствующего неспецифического тканевого компонента — структурной и трофической функции соединительнотканной стромы.
В советской физиологии А. М. Чернухом (1973) введено понятие о функциональном элементе органа, т.е. многоклеточном комплексе, представленном как минимум клетками трех гистологических тканей, реализующих специфическую функцию на периферии (мышечная или эпителиальная ткани), трофику органа и микроциркуляцию в нем (соединительная ткань), а также регуляцию этих процессов (нервная ткань). Будучи функциональной единицей органа, функциональный элемент в целом определяет деятельность каждого органа в организме.
Организм имеет множество тканей, органов, морфофункциональных систем органов, но в то же время он отличается внутренним и внешним единством — целостностью. Вспомним определения, которые дают организму Ф. Энгельс и И.М. Сеченов.
По определению Ф. Энгельса «организм не является ни простым, ни составным, как бы он ни был сложен» (Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд., т. 20, с. 529).
И. М. Сеченов указывал, что «организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен; поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него. Так как без последней существование организма невозможно, то споры о том, что в жизни важнее, среда ли, или самое тело, не имеют ни малейшего смысла» (Сеченов И. М. Избр. произв. М., 1952, т. 1, с. 533).
Организм как сложная целостная система может существовать и быть приспособленным к среде, если его функции взаимосвязаны и взаимообусловлены, что обеспечивается постоянной интеграцией функций. Интеграция в организме, взаимосвязь и взаимодействие его органов и тканей, его единство и целостность во взаимодействиях со средой определяются деятельностью регуляторных механизмов, сформировавшихся в процессе филогенеза.
Под регуляцией понимают совокупность физиологических механизмов, обеспечивающих функционирование организма как целого и согласованность его функций в процессе взаимодействия с внешней средой. Регуляция оптимизирует функциональную активность организма, поддерживает относительное постоянство его внутренней среды и переключает деятельность органов и систем на новые уровни в соответствии с условиями среды и внутренними потребностями организма. Регуляция любой функции в принципе может быть представлена в виде единой схемы (схема 1).
Регуляция функций и физиологических актов целостного организма осуществляется посредством трех механизмов: филогенетически более древнего местного и более поздних — гуморального и нервного, последние два механизма в отличие от первого носят общий, системный характер. Между всеми механизмами регуляции существует постоянное взаимодействие.
Местный механизм регуляции состоит в том, что изменение состояния органа, возникшее в процессе его состояния. Так, степень растяжения мышечной ткани полых органов (сердце, гладкие мышцы сосудов и пищеварительных органов) определяет амплитуду их последующего сокращения. Между этими двумя состояниями (растяжением и сокращением) имеется определенная линейная зависимость.
Продукты обмена и биологически активные вещества, вырабатываемые в тканях и органах в процессе их функционирования, также могут участвовать в местной регуляции их функции как путем прямого влияния на специализированные клетки, так и путем воздействия на гладкие мышцы сосудов и изменения кровотока в органе. Местная регуляция обычно всегда направлена на обеспечение оптимального выполнения функции данного органа.
Гуморальный механизм регуляции осуществляется через жидкие среды организма: кровь, лимфу, тканевую жидкость, ликвор при поступлении в них специальных химических регуляторов — гормонов, нейросекретов. Такое же действие могут оказывать многие биологически активные вещества и метаболиты, поступая в общий кровоток.
Гуморальная регуляция путем переноса метаболитов развилась сравнительно рано. Включение в гуморальную регуляцию нейросекретов и особенно гормонов явилось более поздним достижением эволюции.