Таким образом, если вазоконстрикторный эффект на­блюдается только при раздражении симпатических адренэргических нервных волокон, то механизмы активной вазодилатации более разнообразны. Вазодилатация мо­жет быть вызвана раздражением парасимпатических и симпатических холинэргических нервных волокон и при урежении импульсации в симпатических вазоконстрикторах, обладающих тонусом.

Сосудодвигательные нервные центры. В регуляции сосудистого тонуса принимают участие нервные центры, расположенные в различных отделах центральной нервной системы: в спинном, продолговатом, промежуточном моз­ге, в мозжечке, подкорковых ядрах и коре больших по­лушарий головного мозга.

Симпатические центры спинного мозга являются низ­шими вазомоторными центрами. Они обладают собствен­ной активностью и представляют первый контур цент­ральной регуляции сосудистого тонуса. Предполагают, что симпатические центры спинного мозга осуществля­ют внутриорганное и регионарное перераспределение кро­вотока в ответ на раздражение тканевых рецепторов.

В 1871 г., применяя метод послойных перерезок моз­га, Ф. В. Овсянников открыл сосудодвигательный центр продолговатого мозга. Им было показано, что при пере­резке ЦНС под продолговатым мозгом наблюдается сни­жение тонуса сосудов и падение артериального давле­ния. Если перерезка ЦНС производилась выше продол­говатого мозга, сосудистый тонус не изменялся. Мето­дом точечного раздражения было установлено, что сосудо­двигательный центр продолговатого мозга расположен на дне четвертого желудочка вблизи от ядер лицевого нерва. Этот центр состоит из двух отделов: прессорного и депрессорного. При раздражении прессорного отдела наблюдается системное сужение сосудов, а при раздра­жении депрессорного отдела — системное расширение со­судов. Влияние прессорного отдела сосудодвигательного центра продолговатого мозга передается на сосуды через симпатические центры спинного мозга.

Депрессорный отдел участвует в регуляции тонуса сосудов путем угнетения деятельности прессорного отдела, который обладает тонусом.

Вазомоторный центр продолговатого мозга обеспечи­вает второй контур регулирования сосудистого тонуса. Этот центр получает информацию об изменениях сос­тояния всей сердечно-сосудистой системы и на основании этой информации регулирует сосудистый тонус в целом, осуществляя его перераспределение между различными областями тела в интересах целостного организма. Ва­зомоторный центр продолговатого мозга работает в тес­нейшей взаимосвязи с ядрами блуждающих нервов, иннервирующих сердце. В связи с этим в настоящее вре­мя их часто объединяют понятием сердечно-сосудисто­го, или гемодинамического, центра (М.И. Гуревич, 1970; В.В. Фролькис, 1970; Фолков, Нил, 1976).

В гипоталамическом отделе промежуточного мозга и в мозжечке расположены высшие вегетативные цент­ры, принимающие участие в регуляции сосудистого то­нуса. Раздражение ядер гипоталамуса и мозжечка мо­жет вызывать различные сосудистые реакции. В естествен­ных условиях жизнедеятельности данные отделы мозга обеспечивают при раздражении связь ответов сердечно­сосудистой системы с ответами других вегетативных сис­тем в целостную реакцию, характерную для той или иной формы двигательного поведения животного или челове­ка. Изменения в системе кровообращения согласуются с изменениями функций дыхания, обмена, терморегу­ляции, выделения. Таким образом, гипоталамические цен­тры промежуточного мозга и мозжечок представляют третий контур регулирования сосудистого тонуса и крово­обращения в целом.

Несомненно доказано в настоящее время и участие коры больших полушарий головного мозга в регуляции сосудистого тонуса. Изменения сосудистого тонуса мож­но наблюдать при раздражении моторной, премоторной, лимбической областей коры (первые опыты в этом плане проведены В. М. Бехтеревым и Н.А.Миславским), при различных эмоциональных состояниях, в опытах с гип­нотическим внушением или при выработке условных реф­лексов. Условно-рефлекторным путем удается вызвать только те изменения сосудистого тонуса, которые свя­заны с мышечными усилиями. Локальные сосудистые ре­акции корой головного мозга неуправляемы. Кора боль­ших полушарий, осуществляя четвертый контур регули­рования сосудистого тонуса, и в целом кровообращения, способствует выработке новых сердечных и сосудистых реакций, сопровождающих различные формы двигатель­ного поведения животных или человека в постоянно ме­няющихся условиях среды. Она осуществляет, таким об­разом, «упреждающее» регулирование функций целостно­го организма, в том числе и функции кровообращения. Промежуточный мозг и кора больших полушарий мо­гут оказывать регулирующее влияние на сердце и со­суды как через центры продолговатого мозга, так и минуя их (прямой выход на симпатические нейроны спинного мозга.)

Рефлекторная регуляция кровообращения

Нервная регуляция работы сердца и напряжения глад­ких мышц резистивных и емкостных сосудов осуществля­ется по механизму рефлекса, при этом рефлекторные реакции на исполнительные органы системы кровообра­щения могут осуществляться с различных рецепторов тела. Система кровообращения вовлекается в любые по­веденческие реакции организма (пищедобывательные, оборонительные, ориентировочные, нападения и пр.), так как энергетическое обеспечение поведенческого акта воз­можно только через усиление функции кровообращения.

Рефлекторные реакции системы кровообращения де­лят на системные и регионарные (органные). Регионарные рефлекторные реакции выражаются в перераспределении сосудистого тонуса в ограниченных областях тела и, как правило, не сопровождаются изменениями в дея­тельности сердца и в уровне артериального давления. Регионарные сосудистые реакции могут осуществляться сегментарным аппаратом спинного мозга и приспосабли­вают кровообращение к собственным нуждам органа, к уровню его метаболизма и функционирования.

Системные, или общие, рефлекторные реакции явля­ются итогом изменений сопротивления и емкости сосу­дистого русла в различных областях тела. Они обыч­но сопровождаются изменениями деятельности сердца и изменением уровня артериального давления. В осу­ществлении их участвуют центры продолговатого и рас­положенных выше отделов мозга.

В системной регуляции кровообращения можно вы­делить собственные рефлексы сердечно-сосудистой сис­темы, возникающие с рецепторов сосудов и сердца, глав­ным образом с рецепторов сосудистых рефлексогенных зон, стабилизирующие основные параметры функции сис­темы кровообращения. Вторая группа рефлексов, возни­кающих при системной регуляции кровообращения, на­зывается сопряженными рефлексами сердечно-сосудистой системы. Они возникают с рецепторов вне системы кро­вообращения, и как правило, нарушают стабильное сос­тояние такого параметра функции сердечно-сосудистой системы, как артериальное давление.

Сопряженные рефлексы системы кровообращения. Раздражение механорецепторов внутренних органов мо­жет вызывать и прессорные и депрессорные рефлексы. Раздражение хеморецепторов, независимо от характера раздражителя и принадлежности органа к той или иной физиологической системе, в большинстве случаев вызы­вает прессорный рефлекс, учащение сокращений сердца и повышение артериального давления. Предполагается, что хеморецепторы реагируют на изменение концентрации каких-либо метаболитов, ионного состава тканевой жид­кости и тем самым сигнализируют о степени функци­ональной активности органа и об изменении обмена ве­ществ в нем. Сопряженные системные рефлексы могут быть вызваны также при раздражении проприорецепторов скелетных мышц, терморецепторов кожи, болевых рецепторов. Для системных сопряженных рефлексов ха­рактерно неравномерное участие сосудов различных ор­ганов, часто они развиваются как компенсаторные ре­акции на происшедшие или возможные сдвиги основ­ных параметров функции системы кровообращения. Ха­рактер такой реакции можно разобрать на примере из­менений кровообращения при мышечной работе.

В работающих мышцах обмен веществ усиливается. Процесс, первично сопрягающий уровень функции мы­шечных волокон и уровень их метаболизма, рефлектор­ный. Повышение уровня обмена веществ при работе сопровождается нарастанием концентрации метаболи­тов в межклеточном пространстве мышц. Под влия­нием метаболитов происходит местное расширение артериол и прекапилляров; артериальное давление рас­крывает капилляры. Через резко увеличившуюся диффу­зионную поверхность кислород и питательные вещества устремляются к клеткам.