В организме как в кибернетической, саморегулиру­емой системе, сохранение гомеостаза обеспечивается ре­гуляцией системы по принципу «рассогласования» (са­морегуляция по выходу) и по принципу «возмуще­ния» (саморегуляция по входу).

В гомеостатической системе, использующей в регуля­ции своих параметров принцип рассогласования, фун­кционирует аппарат обратных связей, через который с выхода системы на ее вход постоянно поступает ин­формация о состоянии регулируемого параметра, о воз­никающих отклонениях его от заданного уровня. За счет регуляторных механизмов эти отклонения могут устра­няться или усиливаться. Различают отрицательные и по­ложительные обратные связи.

Отрицательная обратная связь приводит к ликвида­ции отклонения, возникшего в гомеостатической системе, стабилизирует систему. Положительная обратная связь, наоборот, усиливает возникшее отклонение. В нормаль­ных условиях жизнедеятельности за счет положительной обратной связи в гомеостатической системе обеспечива­ются развитие различных ритмически повторяющихся рабочих актов, автоколебательные процессы и их син­хронизация. Отрицательные и положительные обратные связи в организме гармонически сочетаются. Они фун­кционируют на всех уровнях жизнедеятельности орга­низма и проявляются во всех механизмах регуляции: местных, гуморальных и нервных.

Регуляция гомеостаза по принципу рассогласования включается после появления отклонения регулируемой величины от «эталона». Это выгодно в случае крайне изменчивой и «малоизвестной» среды. Гомеостатические системы могут и не допускать отклонения от «эталона», возмущающий сигнал может быть измерен и заранее учтен. Помеха гасится включением усиления со сдвигом по фазе. Это и есть управление по возмущению. В таких системах отклонения параметров гомеостаза уп­реждаются и система сохраняет свою стабильность.

Регуляция функций организма носит обычно систем­ный характер. Для достижения полезного приспособи­тельного результата, а это прежде всего и есть сохра­нение гомеостаза или перевод некоторых его констант на новый уровень, в реакцию динамически включают­ся функции различных органов. При этом используется комбинация различных систем управления и для регу­ляции каждой функции выбирается оптимальный ва­риант, при котором необходимый эффект достигается с наименьшими энергетическими затратами и наиболее быстро. Множественность функций и многоконтурность регуляторных механизмов, включаемых организмом для сохранения гомеостаза, позволяет ему достигнуть этой цели за счет относительно малого напряжения каж­дого из них.

Регуляция гомеостаза в живом организме осуще­ствляется по иерархическому принципу. Местные, ло­кальные системы регулирования поддерживают те или иные параметры гомеостаза автономно, независимо от других, и их функционирования обычно достаточно в условиях покоя организма и постоянства внеш­ней среды. Баланс, согласование отдельных кон­стант гомеостаза между собой и определение их пара­метров для конкретных условий жизнедеятельности, пе­ревод системы на новый уровень функционирования обеспечивается централизованными механизмами управ­ления. Взаимодействие автономных и централизованных принципов управления обеспечивает, с одной стороны, высокую степень постоянства внутренней среды, а с дру­гой — перевод гомеостатических констант на новый уро­вень в соответствии с изменившимися условиями жиз­недеятельности организма и обеспечивает ему не толь­ко выживаемость, но и активное поведение во внеш­ней среде, имеющей довольно значительные пределы ко­лебаний различных факторов: температуры, газового со­става, содержания питательных веществ, солей и воды.

Контрольные вопросы

1. Сформулируйте понятие физиологическая функция.

2. Какие функции организма относятся к вегетатив­ным?

3. Сформулируйте понятие регуляция физиоло­гических функций.

4. Каковы взаимоотношения местных и общих ме­ханизмов регуляции вегетативных функций?

5. Перечислите железы внутренней секреции.

6. Каковы взаимоотношения между гипофизом и другими железами внутренней секреции?

7. Сформулируйте понятие рефлекс и рефлекторная дуга.

8. Перечислите звенья рефлекторной дуги и охарак­теризуйте их функцию.

9. Где расположены центры симпатического и пара­симпатического отделов вегетативной нервной системы?

10. Где замыкаются рефлекторные дуги вегетатив­ных рефлексов?

11. Какова роль гипоталамуса в регуляции вегета­тивных функций?

12. Сформулируйте понятие гомеостаз, перечисли­те основные физиологические константы внутренней сре­ды организма.

13. Что означает управление по рассогласованию и управление по возмущению?

14. Что такое обратная связь?

Кровь — жидкая ткань — часть внутренней среды организма; состоит из плазмы и форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Форменные эле­менты крови образуются и разрушаются в специализи­рованных органах гемопоэза и гемолиза. Кровь, цир­кулирующая в сосудистой системе, органы кроветворе­ния и кроворазрушения функционируют как единое це­лое, и их объединяют понятием система крови (Г. Ф. Ланг, 1939).

Согласование продукции и разрушения форменных элементов, точное соотношение различных их форм в кро­ви, распределение в сосудистом русле и приспособле­ние системы крови к меняющимся потребностям орга­низма, к действию возмущающих факторов, обеспечи­вается комплексом регуляторных механизмов.

В настоящее время наиболее изучена регуляция сис­темы красной крови. Многие вопросы физиологической регуляции лейко- и тромбоцитопоэза останься недостаточно ясными. 

Регуляция системы красной крови

Эритроциты продуцируются в красном костном моз­ге. Родоначальником эритроцитов, как и других клеток крови, является единая стволовая клетка костного моз­га (А. А. Максимов, 1909), обладающая полипотентными свойствами и способная к самоподдержанию, т.е. к пролиферации без утраты возможности всех свой­ственных ей дифференцировок в течение длительного вре­мени, соответствующего длительности жизни индивида. Стволовая клетка может дифференцироваться в эритроидные, гранулоцитарные, мегакариоцитарные и лимфоцитарные элементы.

Интенсивность пролиферации и направление дифференцировки стволовых клеток костного мозга определя­ется некоторой совокупностью локальных условий в зоне кроветворения — «микроокружением» (количеством, состоянием и свойствами стромальных клеток: фибробластов, ретикулярных клеток, мононуклеарных макро­фагов; их взаимодействием со стволовыми кроветворны­ми клетками; числом клеток-предшественников и более зрелых, дифференцированных клеток крови и др.) и дей­ствием специфических стимуляторов (и ингибиторов) гемопоэза.

В крови здорового человека в среднем содержится 4,5—5,5 млн. эритроцитов в 1 мкл (4,5—5,5Т/л) крови. Потенциальная длительность жизни эритроцитов — 110—120 дней. Циркулируя в сосудистой системе, эритро­циты выполняют свои основные функции — транспорт кислорода и углекислого газа в организме.

Эритроциты, закончившие свой жизненный цикл или подвергшиеся действию повреждающих факторов, фаго­цитируются ретикулярными клетками, гистиоцитами, мак­рофагами, полинуклеарными лейкоцитами. Эритрофагоцитоз может происходить в костном мозге, печени, селе­зенке, легких и в самой крови.

В условиях стационарного состояния системы крови эритропоэз и эритродиерез хорошо уравновешены. Регу­ляция системы красной крови графически представлена на схеме 2.

Эритропоэз увеличивается во всех случаях, когда на­пряжение кислорода в крови оказывается ниже потребностей тканей организма в нем, т.е. в условиях гипо­ксии: при понижении парциального давления кислорода в атмосфере, при увеличении потребности в кислороде в результате различных нагрузок на организм и увели­чения интенсивности метаболизма, при уменьшении по­верхности легких или уменьшении проницаемости лего­чного барьера для кислорода, после кровопотери, при аномалиях гемоглобина и т.п. Гипоксия усиливает обра­зование специфического гуморального стимулятора, ко­торый, оказывая прямое действие на гемопоэтическую ткань, индуцирует дифференцировку коммитированных предшественников (коммитированных, т.е. ограниченных в выборе дифференцировки) в эритробласт и поэтому на­зывается эритропоэтином. По химической природе эритропоэтин относится к гликопротеидам.