Что касается физиологической роли различных рецепторных зон, то в настоящее время она не может быть полностью охарактеризована. Но уже сегодня можно говорить, что разные рецепторные зоны контролируют различные процессы. Например, нами было обнаружено, что при субдиафрагмальной ваготомии суточное потребление калорий не меняется, но меняется ритм потребления пищи; при выключении синокаротидной рефлексогенной зоны меняется уровень потребления пищи и воды.
Наконец, имеются серьезные основания полагать, что наряду с классическими гормонами желудочно-кишечного тракта существуют гипоталамотропные кишечные гормоны, среди которых, в частности, наиболее подробно изучен аппетитрегулирующий гормон - арэнтерин. Этот гормон, вызывая чувство сытости, тормозит потребление пищи в значительно большей мере, чем холецистокинин. Состояние сытости, вызываемое холецистокинином, реализуется главным образом через блуждающие нервы. Эффект холецистокинина может быть предупрежден субдиафрагмальной ваготомией. С другой стороны, насыщающий эффект арэнтерина не снижается после субдиафрагмальной ваготомии, что говорит о пряном центральном действии этого гормона. Таким образом, кишечная гормональная система играет существенную роль в регуляции аппетита. Большой интерес представляют данные о взаимодействии гормональных и рефлекторных сигналов.
Влияние различных диет на симпатическую нервную систему представлено в недавнем обзоре (Landsberg, Young, 1985).
Глава 9. Трофические аспекты происхождения жизни в свете трофологии. Некоторые биологические аспекты трофологии
9.1. Вводные замечания
Из предшествующего изложения ясно, что трофология в целом останется собранием прикладных направлений, если не будут учтены многие аспекты биологии, и в особенности эволюционные. Действительно, с одной стороны, питание и его условия влияют на эволюцию организмов и служат одним из ее определяющих факторов. С другой стороны, питание и структура трофических связей в значительной мере сами формировались и продолжают формироваться в ходе эволюции с момента возникновения жизни и по сей день, что отражается в организации и перестройках экосистем или отдельных популяций и видов.
Жизнь - это организованный процесс, который включает в себя рост, размножение живых систем и многие другие важные процессы, а в течение длительных интервалов времени - совершенствование самих этих систем. Для всего этого необходим аппарат, обеспечивающий поглощение пищевых веществ (при биотрофии - органических, при абиотрофии неорганических) и их усвоение, а также источник энергии (при биотрофии - ассимилируемые органические вещества, при абиотрофии - свет, определенные минеральные соединения и т.д.). Жизнь требует также некоторых преобразований поступивших веществ, в результате чего осуществляются построение структур тела и ряд других процессов, объединяемых под названием промежуточного обмена. Наконец, в процессе жизнедеятельности из организма выводится ряд веществ, многие из которых представляют собой конечные продукты обмена. Эти процессы сопровождаются интенсивной работой информационных систем различной сложности (вплоть до нервной системы), механических и других систем, которые обеспечивают движение, трансформацию и транспорт веществ, а также другие формы деятельности.
Для понимания закономерностей эволюции ряда систем, в частности ассимиляторных, представляется целесообразным в сжатой форме охарактеризовать (конечно, весьма гипотетично) их возникновение, трофику, трофические взаимодействия и т.д. Важно также, что трофологический анализ позволяет с новых позиций рассмотреть происхождение жизни на Земле, с учетом того, что многие закономерности ассимиляции пищевых веществ живыми системами, стоящими на разных уровнях организации, а также в разных звеньях трофических цепей, универсальны. Различным аспектам проблемы происхождения жизни на Земле посвящены многочисленные фундаментальные обзоры. Приведем лишь некоторые из них: Опарин, 1957, 1966; Происхождение..., 1966; Bernal, 1969; Molecular evolution, 1971; Biology of nutrition, 1972; Evolutionary biology, 1974; Lehninger, 1974; Происхождение жизни..., 1975; The early history..., 1976; Broda, 1978; Lewontin, 1978; Origin of life, 1978; Эволюция, 1981; Уголев, 1985; Babloyantz, 1990, и др.
9 .2. Происхождение и ранние стадии развития жизни
Современная теория происхождения жизни - это теория появления структур, которые, развиваясь и усложняясь, приобретали определенные функциональные свойства. По-видимому, эти свойства могли возникнуть уже на ранних этапах эволюции, так как некоторые полимеры обладали рядом характеристик, присущих феномену жизни. Однако, несмотря на огромные успехи теории происхождения жизни на Земле, существует множество проблем, которые ждут своего решения.
После знаменитой работы А. И. Опарина, увидевшей свет в 1924 г., а затем работ Дж. Холдейна (Haldane, 1969), Дж. Бернала (Bernal, 1969) и многих других проблема происхождения жизни стала предметом сначала теоретического, а затем и экспериментального научного анализа. В течение длительного времени эту проблему относили главным образом к проблемам химии и биохимии, которые рассматривались применительно к условиям определенного этапа геологического развития Земли. Затем к этим представлениям были присоединены некоторые другие взгляды, в том числе взгляды физиологов.
Интерпретация происхождения жизни на Земле в значительной степени зависит от понимания ее сущности. Мы не будем пытаться уточнять понятие жизни и отошлем читателя к обширной и противоречивой литературе. Заметим лишь, что в отличие от многих натуралистов, и в частности А. Сент-Дьердьи (Szent-Gyorgyi, 1947), которые считают, что в основе жизни лежат лишь немногие фундаментальные принципы организации и эволюции живых систем, мы придерживаемся другой точки зрения. Мы полагаем, что число таких принципов очень велико и многие из них еще предстоит открыть (Уголев, 1985, 1987а, 1989). Другими словами, жизнь не может получить объяснение в свете небольшого числа сколь угодно важных законов, так как фундаментальной особенностью жизни как процесса является многосущность, из чего вытекает и невозможность одного способа ее описания. Нам, однако, достаточно понимания того, что жизнь - это многосущностный процесс с чрезвычайно сложной организацией во времени и пространстве.
В отношении происхождения первых клеток были высказаны две основные гипотезы. Одна из них, впервые выдвинутая еще А. И. Опариным, основное значение придает образованию ферментов и формированию клеточных границ. При этом постулируется, что генетическая система возникла позднее и первооснову жизни составляли белки. Сходной точки зрения придерживается С. Фокс (Fox, 1980). Вторая гипотеза утверждает, что потенциальной формой жизни была нуклеиновая кислота, названная «голый ген», на основе которого стали возможны построение и эволюция белков (см., например, Lehninger, 1974; Florkin, 1975; Dubos, 1978).
Питание является одним из первичных процессов. Мы полагаем, что оно имеется у тех систем, которые носят название протоклеток и микросфер (Уголев, 1985, 1989). Согласно гипотезе А. И. Опарина, первые предклетки появились в тот момент, когда вокруг одной или нескольких макромолекул каталитически активных белков возникла граница, или мембрана. Термин «протоклетка» принят для обозначения промежуточного звена в процессе возникновения жизни. Это звено, по-видимому, находилось между эволюирующими химическими соединениями и биологическими формами, обладающими генетическим аппаратом и подвергающимися естественному отбору. Существенно, что протоклетки обладали уже некоторыми биологическими признаками.
Древнейшие органические микроструктуры имеют возраст около 4 млрд. лет. Вполне вероятно, что они и были протоклетками. Как отмечал К. Фолсом (Folsome, 1982), протоклетки образовались в первобытных водоемах из полимерного материала одновременно с органическими соединениями. А. И. Опарин в качестве модели протоклеток предложил коацерватные капли, состоящие из смеси коллоидных частиц. Этими частицами могли быть неспецифические макромолекулы, связывающие молекулы воды, и при определенных значениях pH среды, концентрации солей и температуры соединяющиеся друг с другом с образованием коацерватных структур. Последние по своим размерам напоминали клетки. Некоторые коацерватные капли могли поглощать какое-либо низкомолекулярное вещество (глюкозу или аминокислоты), а также примитивный катализатор. Тогда внутри капли могли аккумулироваться как субстрат, так и катализатор. Из этого следует, что такие капли могли обладать примитивным метаболизмом, состоящим из одной реакции.