В соответствии с гипотезой А. И. Опарина, капли, наделенные метаболизмом, должны были взаимодействовать с водным окружением и поглощать все новые соединения, включающиеся в структуру капель, что давало возможность их роста. Под действием ряда физических факторов капли могли распадаться на более мелкие. Некоторые из них могли сохранять в себе молекулы катализатора, что способствовало росту и образованию нового поколения капель. Идеи А. И. Опарина получили экспериментальное подтверждение.

С. Фокс и многие другие (см. обзоры: Fox, Dose, 1975; Fox, 1980; Эволюция, 1981) описали структуры, полученные в модельных экспериментах, которые были названы протеиноидами. Протеиноиды представляют собой белковоподобные полимерные молекулы, преимущественно со случайной последовательностью аминокислот, образующиеся при отщеплении одной молекулы воды в расчете на каждую пептидную связь. Протеиноиды в растворе имеют форму сфер диаметром около 10 мкм и напоминают клетки, ограниченные толстой мембраной. Протеиноиды с большой молекулярной массой, иногда превосходящей 10000, содержат до 18 различных аминокислотных остатков и обладают рядом свойств, характерных для белков. Более того, у некоторых протеиноидов обнаружена способность повышать скорость определенных химических реакций, а у других - хотя и слабая, но отчетливая гормональная активность. Эти факты свидетельствуют, что полипептидные цепи с определенной аминокислотной последовательностью могут возникать самопроизвольно при сравнительно простых условиях.

Протеиноиды обладают также функциями узнавания и дискриминации, которые проявляются в избирательном взаимодействии или отсутствии такового. Наконец, несомненный интерес представляют сообщения о связи различных ферментативных активностей с присутствием в протеиноидах молекул различных типов. Так, протеиноиды, содержащие гистидин, характеризуются эстеразной активностью, а протеиноиды, содержащие гем, - пероксидазной. Вместе с тем, как справедливо отмечает С. Фокс (Fox, 1980), между протеиноидными системами и настоящей жизнью лежит пропасть, так как они не могут осуществлять саморепродукцию. Эта трудность интерпретации не преодолена до сих пор.

С. Фокс и его сотрудники (обзоры:Fox, Dose, 1975; Fox, 1980) описали также самоорганизующиеся структуры - микросферы, напоминающие клетки. Эти структуры появлялись, в частности, при медленном охлаждении образовавшихся при повышенной температуре концентрированных растворов протеиноидов.

Авторы полагают, что аминокислоты концентрировались в испаряющихся водоемах под влиянием тепла и потоков лавы или полимеризовались при высыхании под действием солнечных лучей. После дождя протеиноиды, возникшие в результате самосборки, могли образовывать микросферы, в первом приближении напоминающие примитивные клетки. Последние представляли собой популяцию протоклеток, подвергавшихся отбору в соответствии с их каталитическими активностями, необходимыми для первичного обмена веществ. С. Фокс (Fox, 1980) в своем известном обзоре привел подробный перечень свойств протеиноидных макромолекул и микросфер.

Микросферы - довольно однородные сферические капли диаметром около 2 мкм. При определенных значениях pH внешняя граница микросфер могла приобретать структуру, напоминающую мембрану, хотя липиды в микросферах отсутствуют. Микросферы могли распадаться, делиться или почковаться. Почки могли отделяться от основной микросферы и давать начало новому поколению микросфер. При слиянии микросфер, содержащих различные каталитические активности, возникали микросферы, обладающие исходными активностями. Эти наблюдения важны для понимания механизмов возникновения систем с многими функциями и имеют значение для понимания развития «сложной» жизни из элементов. Таким образом, микросферы являются самоорганизующимися системами и представляют собой полезные модели первых примитивных структур, напоминающих клетки. Сам факт, что микросферы и коацерватные капли обладают зачатками метаболизма, позволяет предполагать, что метаболизм мог служить первым этапом формирования жизни.

Существование никросфер обычно характеризуется как «преджизнь», или «прозябание» (Уголев, 1985). Следует обратить внимание на некоторые важные обстоятельства. Во-первых, при определенных условиях преджизнь, развиваясь, превратилась в жизнь. Во-вторых, на протяжении длительного времени (возможно, многих сотен миллионов лет) феномены преджизни и жизни сосуществовали, что важно для понимания как их баланса, так и эволюции жизни в целом.

Многие авторы обратили внимание на то, что микросферам свойственны функции, характерные для живых систем. Поэтому весьма привлекательно характеризовать эти первичные функции как протофункции. Анализ процессов, реализуемых микросферами, показал, что они воспроизводят взаимодействия, которые С. Фокс обозначил как протосекс (протосексульные реакции). К протофункциям микросфер могут быть отнесены также протодвижение, протосвязь, проторепродукция (проторазмножение), компартментализация, защитные свойства и др., охарактеризованные С. Фоксом в 1980 г. Кроме того, микросферы растут (это характеризуется как проторост), стареют и погибают (табл. 9.1).

Таблица 9.1. Протоповеденческие свойства протеиноидов и протоклеток (по: Fox, 1980)

Свойства протеиноидовСвойства микросфер, образованных из протеиноидовСвойства микросферАгрегация; Селективная коагрегация; Электрофоретические;Ферментативные; Гормональные; ФотохимическиеПротосоединение; Электропотенциал; Ферментативные; ?; ФотохимическиеРекомбинация (протосекс); Компартментализация; Деление; Метаболизм; Протодвижение; Диффузия; Осмотическое поведение; Проторост; Проторепродукция; Протосвязь; Старение; ЗащитныеПримечание. Все свойства, обсуждаемые здесь, рассматриваются как протоповеденческие, эволюирующие до современного поведения. <?> исследования не проводились

Мы ввели понятия прототрофии и протопепсии, имея в виду первичное питание и первичное пищеварение (Уголев, 1985). Мы также выделили два типа прототрофии. К первому из них может быть отнесена диффузия молекул (аминокислот, пептидов, сахаров) или частиц в протоклетки, ко второму - фузия, или слияние, двух протоклеток. Последний механизм во многом похож на первичный процесс размножения. Действительно, в обоих случаях имеет место слияние двух протоклеток с образованием одной большего размера и интеграцией часто неоднородных элементов. Мы допустили, что некоторые протоклетки, богатые гидролитическими ферментами, будут активно лизировать другие протоклетки, являясь своеобразными протохищниками. Этим мы не хотели показать, что такие протохищники могли служить предками современных редуцентов. Важно другое - уже на заре жизни могли формироваться основные свойства и механизмы биосферы с ее трофическими цепями и взаимодействиями, переносом веществ и энергии и т.д. При этом, как упомянуто выше, трофические цепи начинали строиться «с конца», т.е. с дессимиляторной, а не с синтетической части цикла (первая уже создавалась абиогенным путем). На самых ранних этапах возникновения жизни, по-видимому, появилась дифференциация на утилизируемые организмы и организмы, утилизирующие биологические материалы.

Наконец, согласно нашей гипотезе, весьма важно, что способность к аутолизу у протоклеток при некоторых условиях могла трансформироваться в гетеролиз. Этот процесс, вероятно, был по-разному выражен в различных протоклетках. В связи с этим появилась первичная дифференциация на так называемые клетки-протоаккумуляторы, накапливающие органические материалы, и клетки-проторедукторы, которые этот материал первично использовали. При всех обстоятельствах возникали первичные примитивные трофические цепи.

Наиболее ранний этап возникновения жизни на Земле в современных теориях, как и в теории А. И. Опарина, заключался в формировании основных типов мономеров, составляющих основу биологических структур, т.е. аминокислот, моносахаридов, оснований нуклеиновых кислот, порфиринов и т.д. (рис. 9.1). Вслед за этим должно происходить образование полимеров, характерных для живых систем (протеиноидов и некоторых других). Предбиологическая эволюция приводила к формированию примитивных клеток. С этого момента начинается биологическая эволюция, связанная с естественным отбором. Вероятно, образование первичных клеток явилось критическим моментом в эволюции жизни и тем рубежом, который разделял химическую эволюцию и биологическую. Именно клетка обладает рядом свойств, которые характеризуют истинную жизнь,( и, по-видимому, именно на этом этапе сформировались основные универсальные функциональные блоки, в сжатой форме охарактеризованные в гл. 1 (рис. 9.2).