Яркость не просто ощущение интенсивности света, раздражающего сетчатку. Ощущение яркости, возникающее при данной интенсивности, зависит от степени адаптации глаза, а также от целого ряда различных сложных условий, определяющих явление контраста объектов пли пятен света. Иными словами, яркость — это функция не только интенсивности света, попадающего на определенный участок сетчатки в данный момент, но также функция интенсивности света, который возбуждал сетчатку в недавнее время, как и функция интенсивности света, падающего на другие участки сетчатки.

Рис. 6, 1. Явление одновременного контраста. Та часть серого круга, которая находится на черном фоне, кажется несколько светлее, чем другая, расположенная на белом фоне. Этот эффект усиливается, если на границе белого и черного фона на круг положить тонкую нить.

Если глаз находится некоторое время в темноте, он становится более чувствительным, и данное освещение начинает казаться более ярким. Эта так называемая темновая адаптация возникает в течение первых нескольких минут пребывания в темноте. Палочковые и колбочковые рецепторные клетки адаптируются с различной быстротой: адаптация колбочек завершается в пределах семи минут, в то время как адаптация палочек продолжается в течение часа или больше. Это можно видеть на рис. 6, 2, который показывает, что существуют две адаптационные кривые: одна — для палочек, другая — для колбочек. Можно сказать, что в глазу имеются две переплетающиеся друг с другом сетчатки.

Рис. 6, 2. Увеличение чувствительности глаза в темноте, известное под названием темновая адаптация. Заштрихованная кривая показывает ход адаптации колбочек, черная — ход адаптации палочек; последняя протекает медленнее, но приводит к большей чувствительности глаза. При тусклом освещении функционируют только палочки, в то время как при ярком свете, когда активны колбочки, они, вероятно, затормаживаются.

Механизмы темновой адаптации становятся более понятными благодаря остроумным и технически блестящим экспериментам английского физиолога Раштона. В течение многих лет предполагалось, что адаптация является результатом регенерации зрительного пигмента глаза, который «обесцвечивается» при воздействии света; это «обесцвечивание» каким-то неизвестным пока еще образом вызывает стимуляцию фоторецепторов, после чего электрический сигнал передается в зрительный нерв. Фотохимический родопсин был извлечен из глаза лягушки, и его плотность при воздействии света была измерена во время «обесцвечивания» и при регенерации. Эти данные были сопоставлены с кривыми темновой адаптации человеческого глаза, которые приведены на рис. 6, 2. И действительно, они почти совпадают друг с другом, что указывает на существование тесной связи между фотохимией родопсина и изменяющейся чувствительностью палочкового аппарата глаз. По-видимому, яркость ощущения должна быть связана с количеством фотохимического родопсина, «обесцвечиваемого» под воздействием света. Смысл работы Раштона состоит в том, что он произвел измерение плотности фотохимического родопсина непосредственно в живом глазе во время темновой адаптации или во время воздействия какого-либо окрашенного света, который он применял в опыте. В сущности, методика этого опыта заключается в том, что глазу предъявляется короткая вспышка света и с помощью высокочувствительного фотоэлемента измеряется количество света, отраженного от глаза. Сначала казалось невозможным сделать это с человеческим глазом, так мала масса отраженного света в связи с почти полной абсорбцией света фотохимическими элементами ы черным пигментом, расположенным позади рецептором; поэтому экспериментатор использовал глаз кошки; задний отражающий слой сетчатки (tapetum) служил зеркалом для отражения света на фотоэлемент. Этот метод оправдал себя в эксперименте на кошачьем глазе, и Раштону затем удалось так его усовершенствовать, что он стал достаточно чувствительным, чтобы улавливать и измерять очень слабый свет, отражаемый от человеческого глаза. Он нашел, что по мере адаптации происходит «обесцвечивание» фотохимического вещества, причем отношение между энергией света и массой обесцвечиваемого фотохимического вещества выражается логарифмической зависимостью. Таким образом, он открыл механизм действия светочувствительного пигмента.

Другим фактором, определяющим ощущение яркости, является интенсивность освещения окружающего поля. Данная поверхность обычно кажется более яркой, если ее окружение темное, а данный цвет воспринимается как более интенсивный, если его окружает поле, окрашенное в дополнительный цвет. Этот факт, бесспорно, связан с процессами взаимодействия рецепторов. Усиление контраста, по-видимому, связано с общим перцептивным фактором — влиянием границ на восприятие объекта. Вероятно, в первую очередь в мозг поступает именно информация о пограничных участках, в то время как области с постоянной освещенностью малоинформативны. Зрительная система экстраполирует информацию об объекте, заключенном в определенные границы, что бесспорно экономит большое количество информации, которое поступает от периферической части системы, хотя и за счет некоторого усложнения процессов, происходящих в высших отделах мозга. Этот процесс известен как латеральное торможение. Несмотря на то что явление контраста и усиления восприятия окружающих объект участков является главным образом результатом действия сетчаточных механизмов, оно определяется, очевидно, также и центральными процессами. Это видно из рис. 6, 1, который демонстрирует отчетливое явление контраста. Окрашенное в один и тот же серый цвет, кольцо кажется более светлым на темном фоне, чем на белом. Этот эффект значительно усиливается, если круг и фон разделяет четкая граница; контраст сильнее, если фигура интерпретируется как состоящая из двух половин, чем если она воспринимается как одно целое. Эти факты указывают на участие центральных мозговых факторов в этом явлении.

Некоторое представление о сложности организации системы восприятия яркости у человека дает парадокс Фехнера. Он состоит в следующем. Если глазу предъявляется маленький, довольно яркий источник света, он будет вызывать ощущение определенной яркости, и зрачок при включении этого источника света будет уменьшаться до определенного размера. Теперь добавим второй, более тусклый источник света. Он помещается несколько в стороне от первого, так, чтобы возбуждать другую область сетчатки. Что же при этом произойдет? Хотя общая интенсивность света с добавлением второго источника увеличится, зрачок больше не сократится, как это можно было бы ожидать, а расширится соответственно разнице интенсивностей между первым и вторым раздражителями. По-видимому, он реагирует не на общее, а на среднее освещение. Никто не знает, как сетчатка осуществляет это.

Попробуем закрыть один глаз и проследить изменения в яркости. Практически нет разницы, воспринимается ли свет одним или двумя глазами. Однако это не так; когда маленькие тусклые источники света воспринимаются в окружающей темноте, тогда они кажутся значительно ярче при работе двух глаз, чем при работе одного. Это явление еще не разгадано.

Рис. 6, 4. Химические процессы, лежащие в основе зрения. Черная кривая показывает чувствительность человеческого глаза (темно-адаптированного) к различной длине световой волны. Красные точки показывают количество света в пределах того же самого диапазона световых волн, которое поглощается фотохимическим родопсином в глазу лягушки. Обе кривые, по существу, совпадают, и это говорит о том, что человеческий глаз при темновой адаптации функционирует путем поглощения света тем же фотохимическим веществом.