Решающая роль в запуске эмоциональных реакции, по-видимому, принадлежит коре больших полушарий. Систематическими исследованиями школы К. М. Быкова, Э. А. Асратяна с сотрудниками и других было показано значение корковых структур для рефляции вегетативной сферы организма. Но данным Фабиана (1961), вегетативный кожногальванический рефлекс возникает у кошек при раздражении лимбической коры. Этот рефлекс зависит от ретикулодермальных влияний, контролируемых корой (Блоч и Бонвалле, 1959). При раздражении новой коры электрические вызванные ответы регистрируются в перегородке, миндалевидном ядро и гиппокампе (Наймер, Гудфеллоу, Спикер, 1963). Особенно тесно связаны с вегетатикой лобные отделы. Лобная кора человека участвует в регуляции сердечно-сосудистых реакций (П. Овчарова, 1962), ее удаление у крыс затрудняет угашение сердечного рефлекса на охлаждение хвоста (Глезер и Гиффип, 1962). Многие факты (мы уже говорили о десинхронизации электроэнцефалограммы, вызванной голодом) дают основание считать, что именно в медно-базальных отделах коры отсутствие положительных факторов (нища), как и действие вредных (боль), создает то состояние напряжения, которое снимается утолением голода или устранением боли. Удаление коры головного мозга существенно изменяет течение эмоции. Реакции декортицированных животных характеризуются гипервозбудимостью и низким порогом вспышек ярости. Двустороннее удаление височной области у обезьян, напротив, приводит к эмоциональной апатии (Линдсли, 1960). Значение корковых структур, хранящих запечатления индивидуального опыта, наглядно демонстрируют опыты Граштьяна, Лишака и Кекеши (1956) с условнорефлекторным переключением. Если у животного один и тот же сигнал в разных условиях подкреплялся пищей или тоном, то раздражение ретикулярной формации вызывает реакцию, соответствующую обстановке. Вне экспериментальной ситуации это раздражение дает только ориентировочный рефлекс. Придание раздражителю сигнального значения делает стойкими вегетативные проявления ориентировочного рефлекса, чего не наблюдается у больных с поражением лобных долей (А. Р. Лурия, 1962).

Клинические наблюдения А. Р. Лурия (1962) и в меньшей мере эксперименты на животных Прибрама (1901 - 19(33) позволяют допустить существование двух кортикальных систем, играющих особо важную роль в организации целенаправленного поведения. По мнению авторов этой концепции, задняя система, расположенная на границе теменной, височной и затылочной областей, путем сопоставления падающих раздражителей со следами впечатлений, полученных ранее, формирует программу действий животного и человека. Передняя префронтальная система контролирует соответствие этой программы с реальным ходом ее выполнения. Действительно, лобная кора расположена очень удачно для осуществления подобных функций. С одной стороны, она тесно связана с "висцеральным мозгом", с центрами органических потребностей живого существа, с нервным аппаратом эмоций. С другой стороны, она непосредственно примыкает к тем областям коры, которые регулируют двигательную сферу, а у человека - и речевые функции. Можно думать, что именно в базальных отделах лобной коры происходит интеграция сигналов из внутренней среды организма с двигательной активностью животного, благодаря чему лобная кора направляет деятельность по удовлетворению жизненных потребностей. Клинические и экспериментальные факты, на которых базируется концепция "внутренних систем коры", делают вероятным предположение об особой причастности лобных и томенно-височных областей к выявлению дефицита информации, необходимой для организации целенаправленного поведения. По-видимому, именно в этих областях на стыке восходящей сигнализации о возникновении потребности и условнорефлекторного опыта, хранящегося в кортикальных структурах, рождаются те нисходящие команды, которые запускают деятельность эмоциональных центров "висцерального мозга". Но для физиолога недостаточно постулировать существование "акцептора действия", "программы", "аппарата сличения" и тому подобных абстракций. Цель физиологии состоит в отыскании нервных механизмов, осуществляющих функции сличения, программирования, динамической коррекции. В этом, решающем для физиологии аспекте мы не располагаем пока никаким реальным багажом, кроме павловского учения об условных рефлексах, в частности о таких формах условнорефлекторной деятельности, как ситуационные условные рефлексы, переключение и динамический стереотип.

Преимущество теории динамического стереотипа состоит в том, что она показывает, как, за счет каких физиологических механизмов формируется "программа" деятельности высших животных. Сформированный динамический стереотип не нуждается в воспроизведении всей системы условных сигналов, соответствующих каждому отдельному звену приспособительного поведения. Опытами Э. А. Асратяна (1953) было убедительно показано, что сложная последовательность реакций может быть осуществлена под влиянием одного и того же раздражителя, который приобретает значение пускового сигнала. Результаты этих опытов демонстрируют еще одно принципиально важное обстоятельство: для сохранения стереотипа решающим фактором оказывается не семантика сигналов (модальность, сила и т. д.), а их прагматическое значение, непосредственно связанное с ответной деятельностью организма. Стереотип условных реакций хорошо воспроизводится раздражителем, который не участвовал в его формировании и очень мало похож на сигналы, образующие систему. Когда вместо шипения, стука метронома, света и звонка мы начинаем применять раздражение кожи касалкой, можно убедиться, что мозг запомнил и сохранил не столько признаки ранее употреблявшихся сигналов, сколько свои реакции на эти сигналы, большие по величине или меньшие, положительные или тормозные. Внутренний стереотип нарушается не при всяком изменении системы внешних раздражителей, а только при таком изменении, которое требует иных, чем прежде, реакций. Именно тогда, т. е. при появлении дефицита информации, необходимой для новых действий, появляются признаки эмоционального напряжения, признаки ориентировочной реакции, представляющей одну из самых распространенных эмоций.

Л. Б. Козаровицкий (1964), исследуя кожногальванический рефлекс у диспетчеров аэропорта, показал, что этот рефлекс угасает, как только заканчивается формирование стереотипа ответных действий, хотя частные особенности падающих раздражителей продолжают изменяться в весьма значительных пределах. В исследованиях П. В. Симонова и М. Н. Валуевой (1963), П. В. Симонова, М. Н. Валуевой и П. М. Ершова (1964) также экспериментально установлена зависимость ориентировочного кожногальванического рефлекса от прагматической, а не семантической функции условных сигналов. Это привело к выводу о том, что ориентировочный рефлекс угасает не в связи с формированием "нервной модели стимула" в мозгу (Е. Н. Соколов, 1960, 1963), а в связи с формированием стереотипа ("модели", "плана", "программы") ответных действий человека или животного. К заключению об активном характере ориентировочной реакции на основании своих экспериментов пришли Н. И. Гращенков, А. М. Вейн, Л. П. Латаш (1963; см. также Н. И. Гращенков и Л. П. Латаш, 1964).

Взаимодействие программирующих (тонических, по Э. А. Асратяну) и пусковых (фазических) сигналов отчетливо выступает в явлениях условнорефлекторного переключения (Э. А. Асратян, 1953,1959). В результате ранее приобретенного опыта раздражитель-переключатель (время опыта, обстановка, вид камеры и т. д.) формирует в коре больших полушарий определенную систему нервных связей повышенной или, наоборот, пониженной возбудимости. Теперь пусковой (фазический) сигнал только включает уже "заготовленную" реакцию, предопределенную условнорефлекторной "программой". Переключение занимает как бы промежуточное положение между динамическим стереотипом с постоянными интервалами между раздражениями, образующими систему, и ситуационным условным рефлексом (доминантой). В случае стереотипа заранее определен не только характер, но и момент ответной реакции. При переключении живая система заблаговременно информируется о необходимых действиях (овладение нищей, избегание тока и т. д.), но не имеет сведений о том, когда их надо совершить. Начало действия определяется пусковым раздражителем.


Перейти на страницу:
Изменить размер шрифта: