Второе. Вегетативная гибридизация не только имеет большое значение для практики, но представляет также значительный теоретический интерес для правильного понимания важнейшего явления живой природы — наследственности. Известно, что между привоем и подвоем происходит обмен только пластических веществ, обмен соков. Подвой и привой не могут обмениваться ни хромосомами ядер клеток, ни протоплазмой. И всё же наследственные свойства могут передаваться из подвоя в привой и обратно. Следовательно пластические вещества, вырабатываемые привоем и подвоем, также обладают свойствами породы, т. е. наследственности. Они обладают свойствами той породы, в которой они вырабатываются.
Третье. Многочисленные факты получения в последние годы вегетативных гибридов наглядно показывают неправильность самой основы теории менделистов-морганистов, согласно которой наследственностью обладает только какое-то обособленное в теле вещество, сосредоточенное в хромосомах ядра клетки. Неправильным будет любое утверждение, говорящее о том, что свойство наследственности связано с каким-то особым отдельным веществом, в какой бы части организма или клетки оно ни помещалось. Любая живая частичка или даже капелька тела (если последнее жидкое) обладает свойством наследственности, т. е. свойством требовать относительно определённых условий для своей жизни, роста, развития.
Четвертое. Вегетативные гибриды принципиально не отличаются от гибридов, получаемых половым путём. Любой признак можно передавать из одной породы в другую посредством прививки так же, как и половым путём. Поведение вегетативных гибридов в последующих поколениях также аналогично поведению половых гибридов. При посеве семян вегетативных гибридов, например, помидоров (без дальнейшей прививки), гибридные свойства растений предыдущего поколения получаются и у растений последующего поколения.
Пятое. Явление так называемого расщепления, часто встречающееся в потомствах половых скрещиваний, имеет место также и в семенных поколениях вегетативных гибридов. Но у последних гораздо чаще и в значительно большей степени наблюдается так называемое вегетативное расщепление, т. е. мозаичность организма по тем или другим признакам.
Шестое. Не во всех случаях получаются растения гибридного порядка, потому что породы, различные процессы одной и той же породы обладают избирательностью, предпочтительностью к своим условиям жизни, к пище. Само собой понятно, что пластические вещества, вырабатываемые одной породой, являются в той или иной мере неподходящими для питания привитого компонента другой породы. Привитой компонент может их или вовсе не брать, не ассимилировать, или из всех веществ избирать только те, которые ему в большей степени подходят, а всё остальное будет стараться получать из листьев или из других частей своей породы. Этим и объясняется, почему нужно как можно меньше оставлять листьев того компонента, породу которого хотят изменить (Лысенко, 1944).
Эти теоретические положения акад. Лысенко дали возможность понять сущность удач и неудач экспериментаторов-биологов, занимавшихся проблемой вегетативной гибридизации в прошлом.
Теперь становится ясным, что если, например, селекционер-плодовод прививал на подвои молодые сеянцы, в которых стадийные процессы не закончены, диференциация не завершена, в итоге наследственность не закрепилась, то такой материал, пребывая в лабильном состоянии, довольно легко подвергался влиянию подвоя. И, наоборот, когда тот или иной гибрид представлял собой организм с завершённым жизненным циклом (закончил развитие от семени до семени, вступил в плодоношение), он практически глубоким изменениям не подвергался. Его свободно можно размножать на любых подвоях, не рискуя нарушить его генетическую норму, его сортовую типичность. Вот чем объясняется хотя бы то, что, как правило, селекционеры, создатели сортов плодовых, всегда отстаивали наличие глубокого взаимовлияния между привитыми растениями и, наоборот, садоводы, размножающие старые, со сложившейся наследственностью сорта, всегда высказывались за их неизменяемость.
Таким образом, акад. Лысенко своим учением впервые в истории биологической науки старую, рождённую в глубоких противоречиях идею вегетативной гибридизации поставил на научные основы, превратив её из дискуссионной проблемы в реальный факт. Данная проблема в настоящее время стала такой реальностью, что экспериментатор, зная технику, методику прививок, зная биологию того или другого объекта исследований, в частности, его стадийность, может довольно легко получить вегетативные гибриды. И мы тому свидетели. Нам, в частности, неизвестен в последние годы ни один случай, чтобы кто-либо, работая с прививками, не получил наследственных изменений.
Рамки нашей работы не позволяют сделать широкий обзор опубликованных работ. Но мы постараемся, хотя бы конспективно, остановиться на соответствующих экспериментах начиная с 1937 г. Именно в этом году впервые акад. Т. Д. Лысенко взялся за исследование сущности вегетативной гибридизации, доказывая, что, при прививке молодых сеянцев в крону старых, с установившейся наследственностью сортов, привои под влиянием подвоев претерпевают глубокие наследственного порядка изменения (Лысенко, 1937). Это положение Мичурина оспаривалось представителями менделевско-моргановской генетики.
Со времени этой дискуссии прошло свыше 10 лет.
За эти годы исследователями накоплен большой экспериментальный материал, показавший глубокие взаимовлияния привитых компонентов, сказывающиеся как непосредственно на привитых компонентах, так и на вегетативных и семенных потомствах. Исследования показали, что при помощи прививки, аналогично половой гибридизации, можно наследственно изменить любой признак, в частности, окраску плодов, их морфологическую структуру, биохимические свойства, устойчивость против морозов, болезней и вредителей; при помощи прививок можно преодолевать нескрещиваемость при отдалённой гибридизации, наконец, путём прививок можно создавать новые ценные сорта сельскохозяйственных растений.
Остановимся кратко на документации этих фактов.
Большое количество экспериментальных работ свидетельствует о том, что при прививках изменяется признак окраски плодов. Эти изменения из поколения в поколение накопляются. В ещё большей степени подвергается изменениям форма плодов, их структура.
А. А. Авакян (1938) сообщает о результатах своих исследований по вегетативной гибридизации картофеля. В опыт были взяты клубни окрашенные и белые. От таких сочетаний, как Вольтман (подвой) и Эпикур (привой); Оденвальдский синий (подвой) и Эпикур, Альма, Элла (привой); Ранняя роза, Майка (подвой) и Элла, Лорх (привой), получены клубни, изменённые и по окраске и по форме. Заметим, что в качестве подвоев взяты сорта с окрашенными клубнями, а в качестве привоев — белоклубневые.
Основные изменения, в частности, окраски, наследовались в первом и втором вегетативных потомствах.
Автор приходит к выводам, что метод вегетативной гибридизации даёт возможность улучшать старые и выводить новые сорта картофеля.
Для закрепления направленных изменений, полученных путём вегетативной гибридизации, в последующих поколениях необходимо воспитывать растения под влиянием ментора путем вторичных прививок.
А. А. Авакян и М. Г. Ястреб (1941) изложили результаты совместной работы с томатами, которая была начата зимой 1938/39 г. Для опытов использованы виды и сорта с контрастными признаками: разная окраска плодов (от белых до красных), разная структура плодов (от двух- до многокамерных), разные соцветия (простые и сложные), разный тип куста (штамбовый и обычный).
При прививке белоплодного сорта Альбино на красноплодные сорта (Мексиканский 353, Презервинг, Нью Три) в год прививки получены изменения, сказавшиеся на плодах. Основная масса плодов получилась гибридного характера; плоды были жёлтыми, с разно выраженным покраснением, вплоть до совершенно красных. Изучались первое и второе потомства изменённых форм: изменения наследовались и даже усиливались.