Загадкой для Винклера остался и сам факт появления новой оранжевой окраски у плодов той формы, из которой получен «полный бурдон».

Не поняв результатов собственных экспериментов, Винклер вынужден откровенно признаться:

«Я, конечно, отчётливо сознаю, что все эти соображения носят чисто спекулятивный характер, и, возможно, что объяснение столь поразительному проявлению доминантного признака в гомозиготно-рецессивной форме следует искать совсем в другой области» (1938).

Таков заключительный вывод автора из всей его многолетней экспериментальной работы. Следовательно, данное им первоначально объяснение оказалось даже для самого автора далеко не убедительным.

Как видим, все без исключения выводы из экспериментов Винклера направлены против его собственных теоретических установок и являются подтверждением того, что не удалось получить прививочные гибриды слияния. Винклер, помимо своей воли, подтвердил многочисленными фактами, что его прививочные гибриды являются гибридами влияния. В результате взаимовлияния привитых компонентов основные признаки носят промежуточный характер. Как и при половой отдалённой гибридизации, здесь часты факты стерильности и новообразований (появлений в рецессивной форме доминантного признака окраски, новые признаки в строении клеток и.т. д.).

Таким образом, факты Винклера, основываясь на которых часть биологов, последователей Моргана, хотела разрушить дарвиновскую идею реальной возможности гибридизации растений путём прививки, говорят именно в пользу Дарвина, в пользу Мичурина, против морганизма.

«Менделисты-морганисты не могут со своих позиций допустить существования вегетативных гибридов, — пишет акад. Лысенко. — То, что никак нельзя было опровергнуть, относилось ими в разряд непонятных, необъяснимых явлений, названных химерами. На самом же деле, так называемые, «химеры» можно рассматривать, как проявление смешанной наследственности, когда одна часть организма несёт свойства одного из компонентов, а другая — другого» (Лысенко, 1946).

Один из ведущих морганистов, доктор Дончо Костов, также активно выступал против мичуринского положения о взаимовлиянии, наблюдаемом при прививках.

В 1936 г. Костов в своём выступлении на IV пленуме секции плодово-овощных культур Академии сельскохозяйственных наук им В. И. Ленина, состоявшемся в Мичуринске, заявил, что «изменчивость в привое под влиянием подвоя обыкновенно бывает ненаследственной».

Каковы же экспериментальные материалы Костова?

Обратимся к его работе «Получение хромосомных аберраций генных мутаций у Nicotiana под влиянием прививок», опубликованной ещё в 1930 г. в Journal of Genetics (1930).

С целью изучения вопроса о приобретённой иммунности у растений, Костов в 1929 г. произвёл ряд межродовых прививок; в частности, были привиты растения Nicotiana tabacum на Datura Wrightii, Nicotiana Langsdorffii и Petunia violacea на Solanum nigrum.

При прививке Nicotiana tabacum на Datura Wrightii привои развивались нормально. Однако при цветении были замечены изменения в строении венчика и чашелистиков (рис. 4). Высшая степень неправильности в строении венчика и чашечки сопровождалась расстройством мейозиса в материнских клетках пыльцы, в результате было до 25–30 % абортивных пыльцевых зёрен. Непривитые (контрольные) растения, от которых были взяты побеги для прививки, никаких уклонений не дали.

В привитом растении Nicotiana Langsdorffii на Solanum nigrum также наблюдалось большое количество абортивных зёрен пыльцы (50 %), на ветках, близко расположенных от места прививки, процент их доходил до 70.

Аналогичное поведение цветов на привое наблюдалось и в прививочной комбинации Petunia violacea на Solanum nigrum. Привой образовал около 12–15 % абортивных пыльцевых зёрен, между тем как растения, от которых были взяты привои, давали всего 1–0,5 % такого рода аномалий.

Мейозис, нормальный во всех случаях у растений, от которых были взяты побеги для прививки, в привитых растениях был нарушен.

Характер нарушений мейотических фигур в привитых побегах оказался, согласно Костову, сходным во всех трёх комбинациях. Они напоминали картины, встречающиеся у межвидовых гибридов. В ранних анафазах отдельные хромосомы обычно опережают другие при расхождении к полюсам, а в поздних анафазах некоторые хромосомы отстают. В обоих делениях часто наблюдалось нерасхождение.

В результате таких ненормальностей наблюдались пластинки с различными числами хромосом.

^{Рис. 4. N. tabacum: слева — побег, привитой на D. Wrightii; справа — непривитой побег (по Костову).}

Костов не ограничился изучением прививок, а высевал и их потомства.

От первой комбинации Ft привоя N. tabacum было получено 78 растений, из них большинство, как пишет Костов, «по-видимому совершенно нормальны, а 2 слегка отличались морфологически и характеризовались высоким процентом абортивных пыльцевых зёрен». Одно растение отличалось от остальных широкими листьями, раннеспелостью. В кончиках корешков этих растений чаще всего насчитывалось 72 хромосомы, но на отдельных пластинках наблюдалось 70 и 71 хромосома. В материнских клетках пыльцы этого растения обычно наблюдалось 37–39 хромосом.

Второе, резко изменённое растение было маленького роста, имело более удлинённые и мелкие листья. В кончиках корешков этого растения насчитывалось 59 хромосом. В пыльцевых клетках наблюдалось от 35 до 40 хромосом различных размеров.

Из семян нормального растения N. tabacum, от которого были взяты побеги для прививок, выращено 80 растений. Они были однородны и уклонений от внешне морфологической и цитологической нормы не дали. Как известно, у N. tabacum 2n = 24.

От второй комбинации F₁ привоя N. Langsdorffii, содержащего 50 % абортивных пыльцевых зёрен, выращено 420 растений. Среди этого потомства было 12 растений, которые характеризовались особенно высоким процентом аномальной пыльцы; они же отличались от контроля внешним обликом, формой, окраской листьев и лепестков.

Костовым исследовались цитологически растения № 913, 962, 1000, 1002, 1003, 1004. Растения 913, 1000, 1002 содержали около 65 %, растение 962—около 75 % абортивных пыльцевых зёрен.

Растения № 913, 1000, 1002 имели 18 соматических хромосом, т. е. нормальное число хромосом, свойственное материнскому растению. Растение № 1003 имело 19 соматических хромосом (рис. 5, 7), растение № 952—25 соматических хромосом (2) и растение № 1004— 21 соматическую хромосому (3).

У всех шести растений редукционное деление было неправильным. В материнских клетках пыльцы растения № 913 отсутствовала конъюгация, между тем как у материнского растения наблюдались четкие фигуры конъюгации. Растение № 913 было бесплодно. Растение № 962 обнаружило низкую плодовитость, растения № 1000 и 1004 были частично, а растения № 1002 и 1003— полностью плодовитыми.

В качестве контроля Костовым было выращено из семян 200 растений, от которых были взяты привои. Изменений среди этих ранений не было, и ни одно из них не содержало абортивных пыльцевых зёрен, подобно растениям потомства привоев.

Костов изучил и второе поколение изменённых растений. Здесь расщепление было ещё более бурным, чем в первом. В частности, второе поколение N. tabacum (92 растения) дало разнообразие по размерам, форме и окраске органов. Были растения-карлики и высокие, и вся гамма переходов между ними. Окраска листьев варьировала от тёмной до светлозелёной, а сами листья были то чрезвычайно сочными, то слишком тонкими, нежными, как у паслёна. Листья по форме были линейные, продолговатые, яйцевидные, эллиптические, лопастные. Часть листьев была сидячей, часть с черешками. В некоторых случаях листья были тождественны листьям материнской формы.

Довольно сильная изменчивость наблюдалась и у цветков потомства привитого растения N. tabacum. Они дали изменение размеров, формы и окраски; окраска варьировала от светлорозовой до тёмнокрасной.