Наибольшей изменчивостью в строении покрова отличались листья побегов № 77/3I и 77/3II. Основное отличие заключалось в форме волосков: длинные волоски были такие как у паслёна, с одноклеточной головкой, но наблюдались волоски, у которых головка состояла из двух клеток (рис. 85, 5 и б). Ещё большая изменчивость была замечена у коротких волосков. Наряду с обычными паслёновыми двухъярусными волосками, появились волоски с трёхъярусными головками, и самое интересное, что у листьев побега № 77/3I наряду с паслёновыми волосками, были прямостоячие волоски томатного строения, с крупной четырёхклеточной головкой, и располагались они не на жилках, как у паслёна, а на эпидермисе покрывающем мезофилл листа, Что свойственно томатному покрову (рис. 86, IV). Этот факт также свидетельствует о том, что покровная ткань паслёна, изменившись в сторону внутренних тканей томата, дала образования (волоски), свойственные чужой ткани.

Вегетативная гибридизация растений i_163.jpg

Рис. 87. Клетки эпидермиса и устьица листьев: 1 — Жёлтый Мичурина; 2 — S. nigrum; 3 и 4 — побег 77/0; 5 — побег 77/2; 6 — побег 77/3I

В связи с тем что у химерных растений на листьях наблюдалось большое варьирование величины устьиц, были произведены измерения их длины. Данные приведены в таблице 74. У каждого растения измерялось по 100 устьиц на листьях, закончивших рост.

Таблица 74. Величина устьиц верхнего эпидермиса листьев (в μ)
Вегетативная гибридизация растений i_164.png

Оказалось, что наибольшими устьицами обладает томат Жёлтый Мичурина. У чёрного паслёна устьица достоверно меньшего размера. Подопытные растения имели устьица или меньше, чем у паслёна (растение № 77/2 и 77/3I), или такой же величины (растение 77/0).

Сопоставление густоты расположения устьиц у подопытных растений на верхнем покрове листа дало картину, весьма отличную от исходных видов (табл. 75). Из таблицы видно, что при наибольшем изменении строения листьев, которое выявилось у растений № 77/0 и 77/3I в сильной их деформации и в уменьшении размеров эпидермальных клеток, число устьиц на единицу площади увеличилось более чем в два раза. у растения № 77/2, где ткани развивались гармонично, нет больших отклонений от исходного вида эпидермиса, и количество устьиц почти не изменилось.

Таблица 75. Густота расположения устьиц в поле зрения микроскопа
Вегетативная гибридизация растений i_165.png

Чтобы понять, чем определяется ненормальное строение листьев у химер, необходимо было исследовать их анатомическое строение. Мы остановились на таких признаках, как толщина листа, развитие губчатой и палисадной ткани. Строение листьев в поперечном сечении изображено на рисунке 88. Из рисунка видно, что лист у паслёна тоньше, чем у томата. Зависит это от разного развития губчатой и палисадной тканей. Палисада паслёнового листа, состоящая, как и палисада томатного листа, из одного слоя клеток, имеет более крупные клетки, поэтому вся ткань сильнее развита. Губчатая же ткань, наоборот, сильнее развита у томата (рис. 88, 1 и 2).

Анализ строения листьев побега № 77/0 показал гибридную структуру их в пределах одной ткани (рис. 88, 3). Толстая часть листа при большом укрупнении клеток палисады имела более сильное развитие губчатой ткани, что вполне соответствует листу томата; правая, тонкая, часть листа имела приблизительно одинаковое развитие тканей и в некоторых местах значительное увеличение клеток палисады, что соответствует паслёну. У опытных растений № 77/ЗI 77,2 и 77/3II форма и строение мезофилла листьев — томатные, хотя на некоторых из них заметно сказывается влияние паслёнового эпидермиса (рис. 88, 4, 5 и 6). Неотделённые от каллюса побеги чистых видов паслёна и томата имели строение, подобное исходным формам (рис. 88, 7 и 8).

Соотношения губчатой и палисадной тканей, представленные в таблице 76, подтверждают анатомические данные. Сопоставляя отношения, выражающие толщину палисады и губчатой ткани, мы можем определить принадлежность листа или его участка к исходному виду и степень влияния паслёнового эпидермиса.

Если паслёновый покров оказывает влияние на томатный мезофилл, то в ещё большей степени палисадная и губчатая ткани сказываются на строении паслёнового эпидермиса. Особенно это ярко отразилось на эпидермисе растения № 77/0. Как видно из рисунка (87,3 и 4), здесь сильно отличаются по величине и форме устьица и клетки эпидермиса. Эти различия в пределах листа, очевидно, зависят от того, на какой внутренней ткани развивался паслёновый эпидермис.

Несколько слов о прививке № 146. Несмотря на значительные макроморфологические изменения у данной прививки (Альбино/ паслён), микроанализ не обнаружил чего-либо принципиально нового, отличного от побегов первой прививки. Цитологический анализ тканей конуса нарастания побегов показал, что два наружных слоя клеток принадлежат паслёну, внутренние же ткани, как и у предыдущих опытных растений, являются томатными, но с увеличенным числом хромосом (2 n = 48). Эпидермис листьев имел те же отличия, что и прививка № 77/0. Количество устьиц в поле зрения микроскопа резко отличалось в сторону увеличения их. На единицу площади приходилось: у томата —19 устьиц, у паслёна 32, у опытного растения 61.

Вегетативная гибридизация растений i_166.jpg

Рис. 88. Строение пластинки листа: 1 — паслён; 2 — томат Жёлтый Мичурина; 3 — лист растения 77/0, слева — толстый участок томатного строения, справа — тонкий — паслёновый; 4 — лист растения 77/2, имеет нормальное строение томатного типа; 5 и 6 — участки листа растения 77/3, 7 — лист паслёнового растения из каллюса; 8 — лист томатного растения из каллюса.

Таблица 76. Толщина листа и его тканей (среднее из 25 измерений в μ)
Вегетативная гибридизация растений i_167.png

Большой интерес представляли плоды растения № 146. Как уже упоминалось, по форме первый плод был похож на плод томата, второй — на плод паслёна. По окраске они были чёрно-фиолетовыми, как паслён. Правда, при внимательном осмотре возле плодоножки было заметно, что через кожицу просвечивает светлая мякоть. При поперечном разрезе плодов оказалось, что ткань стенок камер имела зелёную и фиолетовую окраску, т. е. содержала антоциан паслёна, сердцевина же плода и некоторые участки камер состояли из светложёлтой мякоти, характерной для плодов Альбино. Строение кожицы плодов растения № 146 было таким же, как у чёрного паслёна, но отсутствовал антоциан в клетках кожицы на тех участках плода, под которыми расположена мякоть, принадлежащая Альбино. Таким образом, паслёновый покров под влиянием мякоти Альбино частично утерял свой антоциан.

Цитологические исследования

Цитологически были исследованы обе комбинации прививок Жёлтый Мичурина/чёрный паслён и Альбино/чёрный паслён.

По обеим прививкам исследовались соматическое и редукционное деления. Одновременно были исследованы также исходные контрольные формы. Чёрный паслён давал в большинстве случаев 72-хромосомные пластинки (рис. 91, 7), хотя изредка (при осенней фиксации) встречались клетки с уменьшенным числом хромосом (65–69) или с хромосомным комплексом лишь частично окрашенным. В томатах, независимо от сроков фиксации, отклонений от нормы (24 хромосомы) не наблюдалось.

Среди отчеренкованных из каллюса побегов исследовались побеги всех типов: томатного, паслёнового и промежуточного (химерного), Побег томатного типа № 77/1 из каллюса растения № 77 имел в большинстве своих клеток 24 хромосомы, несколько укороченные и уплотнённые по сравнению с родительскими. Часто здесь встречались клетки и с нетипичным числом хромосом (рис. 89, 2 и 3).


Перейти на страницу:
Изменить размер шрифта: