В таблице 79 показан процент хорошей пыльцы в цветах томатных и паслёновых побегов, выщепившихся на опытных (изменённых) растениях.

Исходные виды, пыльца которых исследовалась в качестве контроля, в то же время дали по отдельным определениям; томат — 90–95 % нормальной пыльцы, а паслён —82–89 %. Чтобы сравнить изменчивость пыльцевых зёрен по величине у чистых исходных видов и у побегов выщепенцев соответствующего вида, было проведено измерение жизнеспособных пыльцевых зёрен у томатного и паслёнового выщепенцев на химерном растении № 77/2 и у соответствующего контроля. Измерения были сделаны окулярной линейкой при объективе 23 и окуляре 10.

У контрольного томата 96 % пыльцевых зёрен имели размер в 4 деления окулярной линейки, т. е. пыльца была почти абсолютно однородной. У томатного побега на химере в этот класс попало только 46 %, остальные 54 % пришлись в классы 3 и 3,5 деления, что указывает на значительно большую изменчивость размеров пыльцевых зёрен. То же самое наблюдалось и при сравнении паслёнового побега, выщепившегося на подопытном растении. Модальным классом для паслёна является 4,5 деления. У контроля в этот класс попадает 83 % всех измеренных пыльцевых зёрен, у выщепенца — 65 %.

При сравнении между собой контроля исходных форм видим, что пыльца томата более однородна, а пыльца паслёна более изменчива по величине. При сравнении между собой обоих выщепенцев находим, что паслёновый выщепенец дал менее изменчивую пыльцу, чем томатный. В связи с этим необходимо упомянуть, что вообще при прививках паслёна с томатом паслён сохраняет большую стойкость. Несмотря на высокий процент абортивной пыльцы, он всё же плодоносил, тогда как томат в этой комбинации оказался полностью стерильным.

Наиболее глубокие нарушения редукционного деления были найдены при исследовании химерных растений (№ 146 и 77/2). Большая часть их пыльников содержала массу дегенеративной отмирающей пыльцы и пустых смятых оболочек от пыльцевых зёрен. На более молодых стадиях резко изменена способность клеток окрашиваться: из пыльников выдавливаются (при приготовлении препарата) вместо разъединённых, хорошо окрашенных уксуснокислым кармином, клеток сплошные тяжи дегенерирующей археспориальной ткани, где плотно соединённые друг с другом клетки окрашены в несвойственный нормальным материнским клеткам розово-коричневый цвет. На стадии тетрад можно различить единичные более или менее нормальные клетки, ибо. основную массу содержимого пыльника составляют клетки, находящиеся на разных ступенях деформации и отмирания. На высших ступенях дегенерации в пыльцевых мешках уже нельзя определить стадию редукционного деления. На препаратах, окрашенных уксуснокислым кармином, видны жёлтые скопления сморщенных клеток или дегенерирующая кашеобразная масса, где невозможно различить даже отдельных клеток. Подсчёт нормальных и абортивных пыльцевых зёрен у растения № 146 показал, что жизнеспособных было только 3 %. В это же время контрольные растения паслёна имели 90 % и томата около 95 % нормальной пыльцы (рис. 93). Заметим, что в 1947 г. нами были повторены прививки с целью получения химерных растений между томатом и паслёном, Из 36 произведённых прививок 11 дали изменения в строении листьев и в окраске плодов. Особый интерес представляет группа растений от прививки Solanum nigrum на томат Фикарацци. Эти растения дали плоды с промежуточной красно-фиолетовой окраской кожицы и мякоти. Получены в достаточном количестве и семена, резко отличающиеся от семян томата и паслёна. Семена чрезвычайно мелкие, но хорошо выполненные.

^{Рис. 93. Пыльцевые зёрна: 1 — томат, контроль; 2 — S. nigrum, контроль; 3 — паслёновый побег из прививочного каллюса растения № 77; 4 — химерный побег растения № 146: зёрна почти все абортивные.}

^{Рис. 94. Вверху слева — плод томата Фикарацци, справа — ветка с плодами Sol. nigrum. Внизу плоды двух растений от прививки Sol. nigrum на Фикарацци (с промежуточной окраской).}

Цветное фото (рис. 94) даёт представление о характере окраски плодов контрольных компонентов и прививок.

1. Утверждения генетиков-морганистов о невозможности направленного изменения наследственности организмов под влиянием условий жизни и вытекающие отсюда утверждения о невозможности вегетативной гибридизации не соответствуют истине.

2. Стремление истолковать неопровержимые факты получения вегетативных гибридов, как случаи организмов — химер, где автономно сожительствуют ткани разных видов, не влияющих друг на друга, не подтверждено фактическими данными.

3. Отсутствуют доказательства не только у тех исследователей, которые занимались анализом «классических химер» (С. Adami, Crataego-mespilus Pyro-cydonia и др.), но характерно, что и такой исследователь, как Винклер, в течение сорока лет стремившийся получить гибриды слияния (бурдоны), не получил таковых, и все его химеры фактически оказались межродовыми вегетативными гибридами.

Вегетативные гибриды между томатом и паслёном, полученные нами по методике Винклера, показали, что для прививочных компонентов характерна глубокая перестройка, затрагивающая все признаки растения.

4. В этом отношении существует прямая аналогия между отдалёнными гибридами половыми и вегетативными. Для тех и других характерны частая бесплодность, партенокарпия, преобладание признаков одного из компонентов в случаях фертильности, нарушение хода редукционного деления, сопутствующее явление новообразований (появление новых признаков, несвойственных родительским формам).

5. Хорошо доступный для изучения эпидермис, считающийся наиболее устойчивой тканью, весьма изменчив в прививках, в частности, при развитии тканей паслёна на тканях томата. В наших опытах это выразилось в изменении формы и величины клеток и устьиц, в увеличении числа устьиц на единицу площади листа, в изменении формы волосков, их расположения и пр. Появление на паслёновом покрове волосков томатного типа (растение № 77/3I) свидетельствует об адекватном влиянии тканей томата на эпидермис паслёна.

Для изменённых растений характерно смешанное проявление признаков. Ярким примером такого рода явлений служит растение № 77/0, сочетавшее в пределах одной ткани (палисадной и губчатой) особенности двух прививочных компонентов.

Особый интерес представляет промежуточный (гибридный) характер построения плодов (растение № 146), сочетающих в себе признаки томата и паслёна (разная окраска клеток кожицы и мякоти, камерность, форма семян).

6. Цитологический анализ наших вегетативных гибридов также показал ряд особенностей, сближающих их с половыми гибридами, полученными при отдалённых скрещиваниях. Сюда относятся: а) изменение количества и морфологии хромосом меристемы корешков, б) явление сильной и слабой окраски отдельных хромосом и их частей в одной и той же соматической клетке, в) нарушение процесса редукционного деления.

Изменение количества хромосом в наших опытах наблюдалось у растений № 77/1, 77/3, 146. Заслуживает внимания также явление резкого уплотнения и укорочения хромосом. Если сходные картины при половой гибридизации объясняются взаимовлиянием слившихся клеток, то у наших опытных растений изменение формы хромосом вызывается новыми условиями снабжения клетки пластическими веществами.

7. Разная окраска хромосом в одном и том же ядре — также явление, известное при отдалённой половой гибридизации (Свешникова, 1930). И если вопрос о возможности различения в гибридном ядре материнских и отцовских хромосом на основании их отношения к красящим веществам, на наш взгляд, является недоказанным, всё же факт наличия в гибридной клетке разноокрашенных хромосом не подлежит сомнению. Разное отношение соматических хромосом к окрашиванию (окрашенные и неокрашенные), наблюдавшееся у наших подопытных растений, приобретает особое значение, как ещё одна черта, сближающая вегетативные гибриды с половыми гибридами.