Препятствия к гибридизации
Многочисленные препятствия, стоящие на пути возникновения гибридов и подлежащие преодолению в работе гибридизаторов, могут быть подвергнуты следующей классификации:
1. Препятствия к встрече двух видов:
а) географические — разобщенность ареалов;
б) экологические — приуроченность к разным стациям и биоценозам.
2. Препятствия к спариванию и осеменению двух видов:
а) экологические — несовпадение циклов размножения;
б) рефлексологические — неспособность одного вида вызвать необходимый половой рефлекс со стороны другого;
в) морфологические — несовпадение размеров строения полового аппарата и пр.;
г) физиологические — гибель спермы в чужих родовых путях и пр.
3. Препятствия к оплодотворению:
а) морфологические;
б) физиологические.
4. Нежизнеспособность или малая жизнеспособность эмбриона.
5. Трудные роды или вылупление из яиц.
Природу этих препятствий и возможные пути их. преодоления мы будем подробно обсуждать в главах V, VI, VII. Здесь мы ограничимся лишь самым беглым обзором этой проблемы для того, чтобы иметь возможность хотя бы приближенно ответить на вопрос о том, каковы перспективы расширения пределов гибридизации при вмешательстве человека по сравнению с гибридизацией естественной.
Географические препятствия не требуют особых пояснений. Лев и тигр могут давать гибридов, но так как ареалы распространения их не совпадают, то в природе эта гибридизация оказывается невозможной. То же самое — белый медведь и бурый, различные неарктические и палеарктические виды, разбросанные на океанических островах в различных бассейнах и т. д.
Но даже при совпадении ареалов распространения может иметь место экологическая разобщенность. Разные виды могут быть приурочены к разным стациям и биоценозам (лесные, луговые виды, обитатели культурных биоценозов и пр.), особенно если виды связаны с определенными растениями. Разные виды могут вести различный образ жизни: дневной, ночной и т. п. Правда, для большинства свободно передвигающихся животных подобного рода препятствия вряд ли могут иметь абсолютный характер (пример тетерева и куропатки), тем не менее они могут играть свою роль, когда гибридизация и без того встречает различные препятствия. Для форм малоподвижных, как молюски, эти препятствия несомненно играют крупную роль не только при гибридизации, но и при обычном размножении, приводя к сильнейшей диференциации на отдельные местные не смешивающиеся расы (яркий пример того мы имеем у молюсков Cerion, изученных Плате).
Более разнообразны препятствия к гетерогенному спариванию и осеменению встретившихся различных видов. Прежде всего они должны находиться в состоянии готовности к половому сближению. Но, как известно, размножение животных связано со сложной физиологической цикличностью, и эта цикличность может далеко не совпадать. Это выражено особенно сильно у млекопитающих. Если у птиц, у амфибий и др. размножение происходит довольно однообразно в немногие весенние месяцы, то у млекопитающих брачные периоды надают в зависимости от длины беременности и пр. на самые разнообразные месяцы. Течка у самок к тому же часто протекает очень быстро, повторяясь 1–2 раза или даже вовсе не повторяясь, и поэтому разница в сезонах спаривапия на 1–2 месяца может явиться сильным препятствием. Между тем такая разница может иметь место и у сравнительно близких видов (например тар и коза, северный олень и марал).
Рис. 15. Мужские копулятивные органы у мух рода Sarcophaga.
Если встретившиеся различные виды находятся в состоянии половой готовности, сближение их должно быть связано с взаимным возбуждением. Здесь для многих видов лежат чрезвычайно серьезные препятствия к гетерогенному спариванию. В старых терминах говорили, что различные виды испытывают «отвращение» друг к другу или по крайней мере «равнодушие». Как увидим в V главе, проблема эта гораздо интереснее антропоморфического толкования в стиле «отвращения». Половой акт у животных является весьма сложным рефлексологическим (инстинктивным) актом, в котором принимают участие разнообразнейшие раздражители — внешний вид, окраска, форма, позы и различные ухаживания, звуки, запахи и т, д. и различные органы чувств, некоторые из которых, как например у насекомых, не всегда нам понятны. В пределах вида самцы и самки путем длительного взаимного приспособления прилажены друг к другу, как ключ к замку и притом взаимно. При встрече же различных видов самка может просто не реагировать на самца и не «поняты) его ухаживаний.
У множества видов (птицы, пчелы и т. п.) обстановка спаривания носит чрезвычайно специфический характер. У других видов, особенно у млекопитающих и птиц, к этому присоединяется еще резкая агрессия по отношению к чужим видам. Попытка пустить к диким баранам домашних овец или коз приводит сплошь и рядом к немедленному убийству самки самцом или наоборот, и требуется предварительное длительное приручение животных друг к другу, чего конечно в природе не происходит.
Наконец часто самцы и самки разных видов, спущенные вместе, совершенно не реагируют друг на друга в половом отношении, и чем менее родственны виды, тем это равнодушие сильнее выражено.
Если встретившиеся виды все же взаимно возбудят друг друга, то попытка к скрещиванию может столкнуться с серьезными морфологическими препятствиями двух типов: либо оба вида могут оказаться слитком различными по величине либо органы совокупления их могут оказаться устроенными не соответствующим друг другу образом.
Каждый многократно мог наблюдать бесплодные попытки к спариванию собак разных размеров. Маленький самец в положении, необходимом для спаривания, не достает до половых органов самки, а маленькая самка при попытках со стороны большого самца либо садится, не выдержав его тяжести, либо выскальзывает из-под самца.
Особенное значение имеет малый рост самца. У кур например крупный петух, раз в восемь превышающий по весу мелкую курицу-бентамку, все же покрывает и оплодотворяет ее, но петуху-бентамке покрыть крупную курицу уже не удается.
Рис. 16. Гоноподии у Poecilinae (по Т. Регану).
Большое значение может иметь несоответствие в устройстве совокупительных органов, особенно у. насекомых, где их устройство столь разнообразно и характерно, что часто служит серьезным систематическим признаком, различающим виды (рис. 15). Снабженный различными хитиновыми частями, часто острыми, мужской совокупительный аппарат при введении в половой аппарат самки другой) вида нередко наносит смертельную травму или это введение не удается вовсе. У рыб сем. Cyprinodontidae (зубастые карпы) новейшая систематика основывается тоже в значительной степени на разнообразии в устройстве совокупительного органа — анального плавника самца или так наз. гоноподия (рис. 16). У птиц с их чрезвычайно однообразным и простым устройством органов совокупления эти препятствия меньше, что может быть и способствует гибридизации их.
В тех случаях, когда эякуляция вызывается тоже специальными раздражениями, как у млекопитающих, несоответствие половых органов. самца и самки может вероятно привести к тому, что начавшийся половой акт закончится, не вызвав эякуляции.
Наконец, если эякуляция произошла, сперма, попав в половой аппарат самки, может погибнуть или по крайней мере пострадать.
При этом нужно иметь в виду, что у многих животных, для того чтобы добраться до яйца или до того пункта, где происходит нормальное оплодотворение, сперматозоиду приходится проделать очень длинный путь. Например длина яйцевода домашней курицы около 3/4 м. Сперматозоид про ходит этот длинный путь в течение нескольких часов. Для этого он должен обладать способностью длительно сохраняться в чуждой обстановке. Совершенно ясно, что сколько-нибудь резкое несоответствие в физиологической обстановке, в которую он попадает, лишает сперматозоид возможности пройти этот длинный путь и дождаться момента оплодотворения. Эта категория трудностей, повторяю, почти совершенно не изучена, но можно предполагать, что она должна иметься и служить крупным препятствием при скрещивании более отдаленных форм.