Эти препятствия незаметно переходят в препятствия для самого оплодотворения, тоже весьма многообразные. Их уже довольно много изучали, но в настоящее время мы очень далеки от того, чтобы иметь полную и ясную картину препятствий, которые могут, встретиться в самом акте оплодотворения, т. е. проникновения сперматозоида в яйцо и слияния его ядра с ядром яйца.

Здесь можно наметить следующую категорию препятствий: во-первых, имеют значение химические выделения яйца в окружающую среду, привлекающие к себе сперматозоиды. По этому поводу имеется ряд наблюдений, которые показывают, что если например в. морскую воду, где находится яйцо какого-нибудь вида морских животных (морского ежа), пустить сперматозоидов разных видов — более близких и более отдаленных форм, то эти сперматозоиды различно реагируют на близость этого чужого яйца. Сперматозоиды собственного вида обыкновенно сильно возбуждаются. Очевидно от яйца исходит какое-то выделение, которое заставляет сперматозоид двигаться.

Наоборот, сперматозоиды более отдаленных форм совершенно не реагируют на яйцо. Их темпы движения остаются теми же самыми, совершенно не усиливаются и для них нахождение яйца даже то соседству не оказывает никакого влияния. Правда, мы не можем сказать во всех случаях, какое значение имеет это возбуждение, помогает оно или нет. Но тем не менее здесь открывается известная категория явлений, которая возможно имеет значение для самого акта оплодотворения. Затем имеет значение и устройство поверхности яйца и его оболочек, как мягких, так и твердых (например насекомых) и наконец снабженных микронпле. Сперматозоиды разных видов и групп животных обладают совершенно различным устройством формы своей головки. У одних сперматозоидов головка устроена более или менее округло. Сперматозоиды других видов имеют очень острый длинный носик (большинство сперматозоидов птиц). Таким образом механизм самого попадания сперматозоида в яйцо должен быть различным. Пфлюгер (Pfltiger) высказал предположение, что те виды животных (яйца) подвергаются легче гибридизации, у которых сперматозоиды имеют тупую головку, а труднее, наоборот, те, где сперматозоиды имеют острую головку. Например острая головка птичьего сперматозоида позволяет предположить, что птичье яйцо имеет такую оболочку, которую сперматозоид должен пробуравить. И поэтому для сперматозоидов птиц и необходим острый носик. И если мы захотим оплодотворить такое яйцо сперматозоидом тупым, то это оплодотворение будет значительно затруднено, и наоборот. Правда, исследователями Лилли, Лебом и другими эта сторона вопроса оставлена в тени. Они считают, что решающими моментами являются физико-химические, а не морфологические. Однако можно усомниться в полноте постановки вопроса этими авторами.

Наряду с этим необходимо указать, что яйца при помощи выделений, о которых мы упоминали, могут оказывать не только возбуждающее, притягивающее влияние на сперматозоид, но и наоборот, эти выделения могут носить характер защитных приспособлений против проникновения чужого сперматозоида. Ряд исследований показал, что яйца многих видов обладают свойством в отношении сперматозоидов других видов аглютинировать их, т. е. склеивать в комочки. Наблюдения показали, что сперматозоиды при попытке гибридизации ими чужих яиц во многих случаях подвергаются аглютинации, т. е. видимо яйца выделяют специальные вещества, которые склеивают сперматозоиды. Наконец помимо аглютативного действия некоторые яйца оказывают токсическое действие, т. е. просто отравляют сперматозоид, отравляют даже тогда, когда сперматозоид проникает в яйцо, где он может погибнуть и в дальнейшем делении не участвовать.

Чрезвычайно важно выяснить, насколько перечисленные нами многочисленные категории препятствий, стоящие на пути получения гибридов, являются безнадежными, или, наоборот, их природа такова, что преодоление этих препятствий возможно. Это важно выяснить для того, чтобы оценить дальнейшие перспективы гибридизации и то, насколько исчерпаны естественной гибридизацией пределы гибридизации. Детальному обсуждению проблемы преодоления препятствий гибридизации будут посвящены дальнейшие главы, а здесь мы ограничимся лишь кратким анализом положения, чтобы получить в итоге ответ на вопрос о пределах и перспективах гибридизации.

Не требует пояснения то, что пространственные препятствия устраняются легко простым приводом животных в живом состоянии в одно место. Более трудным является преодоление временных (сезонных) препятствий, но здесь мы имеем все же ясные перспективы в возможности задерживать или ускорять наступление охоты соответствующим содержанием, кормлением и прямым физиологическим воздействием (см. гл. V). При гибридизации бабочек время лета подгоняют температурными воздействиями на куколок. Также вполне возможно преодоление, по крайней мере во многих случаях, рефлексологических препятствий к скрещиванию, а разрабатываемая все более методика искусственного осеменения снимает и всякие механические препятствия (см. гл V). Если даже в настоящее время мы еще и не в состоянии в каждом данном гибридном сочетании свободно его осуществлять, то во многих случаях мы эти препятствия уже преодолели и с каждым годом вооружаемся все больше и больше.

Значительно большие трудности встречаем мы на пути преодоления препятствий к гетерогенному оплодотворению (см. гл. VI), но экспериментальная зоология показала уже довольно большой опыт в преодолении этих препятствий — правда, преимущественно на различных «лабораторных» видах (морские ежи), стараясь развернуть рамки возможного оплодотворения до крайних возможных пределов скрещивания классов и типов. И поэтому перспективы преодоления препятствий к гетерогенному оплодотворению в рамках, реально интересующих нас (для получения жизнеспособных гибридов), могут быть оценены также как достаточно благоприятные.

Наименее благоприятными оказываются перспективы преодоления нежизнеспособности гибридного эмбриона. Если в некоторых частных случаях в настоящее время мы с этой задачей уже можем справиться (см. гл. VII), то вообще говоря нежизнеспособность гибридного эмбриона является тем физиологическим пределом, в который упирается стремление расширить рамки гибридизации как в препятствие, уже непреодолимое (кроме некоторых частных случаев).

Однако и здесь (как и в гетерогенном оплодотворении) в нашем распоряжении остается еще возможность обхода (при наличии некоторых благоприятных условий) этого препятствия методом гибридизационных мостов. Если вид А не дает жизнеспособного потомства при прямой гибридизации с видом В, то сохраняется возможность найти третий вид С, который мог бы дать жизнеспособное потомство как с А, так и с В с тем, чтобы, получив гибридов АС и ВС, в дальнейших поколениях попытаться получить гибридов ABC.

Но во всяком случае сейчас можно стать на ту точку зрения, что предел гибридизации кладется не препятствиями к осеменению и даже не препятствиями к оплодотворению, но нежизнеспособностью гибридных эмбрионов, работа над преодолением которой в настоящее время может быть даже признается неочередной. Чтобы обосновать это последнее утверждение, посмотрим, как расширяются перспективы гибридизации в связи с преодолением лишь некоторых препятствий к гибридизации — препятствий к осеменению и оплодотворению.

Расширение перспектив гибридизации при вмешательстве человека уже сейчас огромно. Здесь можно ограничиться рассмотрением трех моментов: 1) помощи во встрече видов, 2) помощи в осеменении и 3) помощи в оплодотворении.

При естественной гибридизации возможно скрещивание сравнительно ограниченного количества видов, встречающихся в одной местности и более или менее в одинаковых биоценозах. Если взять например нашу крякву (Anas platyrhynchus), вид чрезвычайно многочисленный, излюбленный объект охоты, добываемый ежегодно в огромных количествах и к тому же легко гибридизирующий, то список ее естественных гибридов окажется все же чрезвычайно ограниченным. Он сводится к следующему: