Что касается млекопитающих, то наши сведения здесь еще чрезвычайно скудны. Однако и здесь мы знаем ряд межродовых гибридов (Equus × Hippotigris, Bos × Bison, Bos × Poephagus) с жизнеспособностью не только не сниженной, но даже пожалуй повышенной. Между тем уже здесь разница в морфологии и физиологии видов такова, что выдвигает ряд препятствий в области осеменения и родов, но пока мы не имеем никаких серьезных указаний на то, что нынешним пределом гибридизации является нежизнеспособность. Лишь у бабочек мы имеем ряд случаев слабости развития и малую жизнеспособность гусениц многих гибридных комбинаций.
Таким образом при наших современных знаниях в этой области мы можем считать обоснованным утверждение, что пределы гибридизации, которые определяются фактом нежизнеспособности гибридов у птиц и млекопитающих, и возможно друг их форм, лежат дальше а может быть и значительно дальше тех пределов, которые кладутся препятствиями к оплодотворению и особенно к естественному осеменению.
Иначе дело обстоит у рыб, где препятствия к гетерогенному осеменению в значительной степени сняты внешним оплодотворением (осеменением). Здесь пределы, полагаемые нежизнеспособностью, поэтому значительно ближе к уже достигнутым сейчас. Что же касается насекомых, то здесь почти невозможно дать какие-либо обобщения. Но и здесь препятствия к гетерогенному осеменению (и может быть проникновению сперматозоида в микропиле) в весьма серьезной степени мешают уже ближайшей межвидовой гибридизации.
Таксономические пределы гибридизации
Если мы признаем, что основным и наиболее трудно преодолимым пределом гибридизации является предел, полагаемый нежизнеспособностью эмбрионов, то для оценки перспектив гибридизации и ее ресурсов важно ответить хотя бы приблизительно на вопрос, где же таксономически лежат эти пределы и как далеко таксономически могут отстоять виды, для которых перспективы их гибридизации утрачивают всякую реальность. Вопрос о таксономических пределах гибридизации важен для гибридагогии в том отношении, что систематика животных изучена значительно детальнее, чем возможности скрещиваний. Поэтому если нам- удастся установить некоторые связи между гибридизационными возможностями и таксономическими отношениями, то это будет иметь на долгие годы значение для ориентации в гибридагогической работе и в учете и использовании ресурсов.
Оценивая известные факты гибридизации как животных, так и растений, мы встречаемся с достаточно ясно-выраженной закономерностью, состоящей в том, что чем менее родственны виды, чем дальше отстоят они в системе друг от друга, тем, вообще говоря, труднее проходит гибридизация. Правда, здесь имеется много фактов, осложняющих эту картину, так как в одних случаях формы, очень близкие, дают гибридов с трудом или не дают вовсе, а в других случаях сравнительно легко гибридизируются виды далекие.
С другой стороны, известны случаи резко различного поведения при гибридизации близких видов, из которых одни дают сравнительно легко разнообразных и довольно отдаленных гибридов, другие же почти не способны к гибридизации. Классическим примером этого являются два вида рыб рода Fundulus — F. heteroclitus и F. majalis (см. гл. VI, VII).
Однако эти факты не разрушают общей приблизительной закономерности, параллелизма между трудностью гибридизации и систематическим отдалением. То, что в одних группах животных гибридизация идет легче, чем в других, не должно нас удивлять, как не должна удивлять и различная легкость гибридизации близких видов. Серьезное нарушение обнаруженной закономерности мы имели бы лишь в том случае, если бы данный вид скрещивался легче с более отдаленными видами, чем с более близкими. Однако указать такие примеры довольно трудно. Факты такого рода например, что домашние куры скрещиваются с краксами, в то время как они же еще далеко не со всеми более родственными видами дали гибридов, — служить такими примерами конечно не могут, так как далеко не всех фазанов и др. пробовали скрещивать с курами, да и все эти гибриды насчитываются буквально единицами, не позволяющими оценивать степень легкости гибридизации. Но и здесь все же несомненно, что гибридизация кур с куриными же идет очень интенсивно, а с птицами других отрядов уже не идет.
В порядке возрастающей отдаленности, теоретически говоря, мыслим следующий ряд гибридов: 1) межрасовые или внутривидовые, 2) межвидовые или внутриродовые, т. е. гибриды между разными видами одного рода, 3) межродовые или внутрисемейственные, 4) межсемейственные или внутриотрядные, 5) межотрядные или внутриклассовые и 6) межклассовые или внутритиповые, 7) межтиповые. Какие же однако из этих мыслимых степеней фактически получались?
Межвидовых гибридов (внутриродовых) известно очень много среди самых разнообразных групп животных, млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий, рыб, насекомых, иглокожих, и в ряде случаев они возникают без всяких затруднений. Точно так же известно большое число и межродовых (внутрисемейственных) гибридов, примером чего могут служить: як × домашний тур, белый медведь × бурый медведь, курица × фазан, глухарь × тетерев, карп × карась и пр. Конечно при оценке межродовой гибридизации возможны и законны сомнения, насколько правильно таксономически возводят различие между этими видами в степень родовых различий, тем более что различные систематики держатся нередко различных взглядов по этому вопросу. Так например як (Poephagus grunniens) и домашний тур (Bos taurus) до недавнего времени относились к одному роду Bos. Точно так же относимые ныне в разные роды белый медведь (Thalassarctos maritimus) — и бурый медведь (Ursus arctos) долго относились к одному роду, хотя еще в 1825 г. Греем было предложено это разделение. Фазан и петух также в свое время относились Линнеем к одному роду Phasianus, а глухарь и тетерев к одному роду Tetrao.
Со времен Линнея мы безусловно имеем изменения в понимании систематиками родовых различий и огромное количество линнеевских родов раздельно на несколько родов каждый. Обсуждать здесь вопрос о том, насколько целесообразно это снижение уровня родовых различий, было бы неуместным, и поэтому, говори о межродовых гибридах, мы должны иметь в виду более новые современные систематики. Однако даже при наличии сомнений в правильности неизбежно условного разделения видов на роды мы имеем немало форм гибридов между видами, отнесение которых к разным родам ни вызывает никаких сомнений. Так, хотя зубра и домашнего тура раньше и относили к одному роду Bos, однако вряд ли можно сомневаться, что различие между туром и зубром несравненно больше, чем между туром и зебу или даже гаялом и бантенгом. С другой стороны, зубр, бизон и несколько вымерших (ископаемых) видов явно выделяются в особую группу видов, позволяющих объединить их в отдельный род Bison.
Также не может быть сомнения в том, что дающие между собой гибридов фазан и петух, цесарка и павлин, цесарка и индюк принадлежат к разным родам, как относил их уже Линней (кроме отнесенных к одному роду, как указано выше, фазана и петуха).
Наоборот, различия здесь столь многочисленны, что возникает потребность подчеркнуть их отнесением этих птиц не только к разным родам, но и к разным подсемействам семейства фазанов. В настоящее время мы уже имеем довольно значительные данные, говорящие за то, что гибридизация между видами, относимыми к разным подсемействам, возможна в ряде случаев. Так как эти случаи, как увидим сейчас, вплотную приближаются к пределам известной гибридизации, то на их. оценке следует остановиться несколько подробнее.
Среди млекопитающих, где по указанным выше причинам известно немного гибридов, наиболее отдаленные гибриды относятся к таким родам, как як, бизон, зебу (Poephagus, Bison, Bos), или лошадь и зебра (родовых гибридов — собака × лиса и кролик × заяц — мы пока оставляем в стороне как оспариваемых). Правда, имеются указания на еще более отдаленную гибридизацию. В 1932 г. появилось интересное сообщение о получении в Ю. Африке в зоосаду гибрида между коровой и самцом антилопы-канны. Канна относится к другому подсемейству, чем корова, к подсем. Tragelaphinae, и подтверждение этого известия очень важно.