Среди птиц гибриды между разными подсемействами довольно многочисленны. Так, известны гибриды лебедя и гуся, утки и гуся утки и крохаля, различных настоящих уток и нырков, нырков и крохалей, гусей настоящих и шпорцевых, — все это сочетание подсемейств. Среди куриных — гибриды фазана и тетерева, курицы и тетерева, курицы и кракса, о котором будем говорить ниже. Упомянутые выше цесарки, индюки и павлины относятся теперь обычно также к разным подсемействам семейства Phasianidae или даже к разным семействам.
Среди, рыб многочисленные гибриды известны между разными подсемействами семейства карповых, например Abramis (подсем. Abramidini) × Rutilus (подсем. Leuciscini), Leucaspius (подсем. Leuciscini) × Rhodeus — (подсем. Rhodeini), Carassius (подсем. Cyprini) x Barbus (подсем. Barbini) и др.
Чрезвычайно интересен межподсемейственный гибрид самца ибиса (Ibis melanppephala) и самки колпицы (Platalea minor), полученный в Берлинском зоологическом саду и оказавшийся к тому же. по краткому сообщению Гейнрота плодовитым. Хотя оба рода относятся к одному семейству ибисовых, но вместе с другими родами образуют в нем два достаточно резкие подсемейства. Приводимые нами (рис. 17) фотографии черепов ибиса и колпицы (других видов) показывают, какой значительной степени достигают различия между этими двумя видами, хотя и сходными в ряде других отношений. Скелетные различия например фазана и тетерева значительно слабее, чем в данном случае.
Полная жизнеспособность и даже плодовитость этого замечательного гибрида естественно ставит вопрос о том, является ли в межподсемейственных гибридах достигнутым предел гибридизации и не возможна ли гибридизация, еще более отдаленная, между разными семействами.
Однако по вопросу о межсемейственных гибридах наши данные, уже очень скудны. В этом случае ответ зависит оттого, где и. как проводить границы между семействами. Таких гибридов, относительно которых все систематики были бы согласны, что их родители относятся к разным семействам, указать очень трудно.
Для млекопитающих гибридов между различными семействами совершенно не известно (если не считать совершенно недостоверных сведений о якобы получавшихся гибридах между коровой и лосем[13]). Среди птиц о таких гибридах говорить уже возможно. Так, если согласиться с системой птиц, принятой в каталоге птиц Британского музея (Ogilvie-Grant, Catalogue of the Game Birds in the collection of, the British Museum, 1893), то гибриды между фазаном и тетеревом;, курицей и тетеревом будут уже. межсемейственными гибридами (Phsianidae × Tetraonidae), а гибриды кур с краксами (гокко и Пенелопой) — не только межсемейственными, но даже межподотрядными. По системе куриных Шарпа (Sharpe, 1899), возводящего фазанов в ранг подотряда с подсемействами тетеревиных, фазановых, цесарок и индеек межсемейственными гибридами будут также и гибриды фазанов, кур и павлинов с цесарками и цесарок с индейками, а гибриды кур и фазанов с краксами — межподотрядными гибридами. Наоборот, по системе птиц, привитой Мензбиром («Птицы»), тетерева, фазаны, цесарки и индейки составляют подсемейства фазановых и лишь краксы являются особым семейством. Что касается последних, то хотя прежние систематики и присоединяли их к фазанам в качестве подсемейства, но в настоящее время согласно всем руководящим систематикам гибридов кур с краксами можно считать межсемейственными гибридами.
Рис. 17. Черепа ибиса и колпицы сверху и сбоку (фото Аскании-Нова).
Совсем недавно обнаружились интересные гибридизационные явления (и притом в природе) в группе райских птиц. Производя их ревизию, Штреземан (Strescmann, 1930, 1931) и Ротшильд (Rotschild, 1930, 1931) привели к заключению, — надо сказать достаточно обоснованному, — что примерно из 6 десятков видов райских птиц 18 видов и даже 8 родов являются лишь гибридами. Этим объясняется как их промежуточный характер, так и редкость нахождения (некоторые — уникумы). При этом интересно, что в образовании гибридов принимали участие далекие роды и подсемейства, а по системе Шарпа, принятой в Британском музее, — даже роды двух различных семейств— Paradisaeidae и Ptilonorhynchidae. Схема (рис. 18) показывает- эти гибридизационные связи с возникающими в результате гибридами. В атласе Гульда, посвященном птицам Новой Гвинеи (1, табл. XXI; этот атлас имеется в библиотеке Зоол. муз. Академии наук), изображен под видовым именем. Diphillodes gulielmi III один из наиболее убедительных таких гибридов, родительские виды которого также изображены на соседних таблицах (Diph. magnificus и Cicinnurus regius). В журналах Ibis (1890, 1911), Journ f. Ornithol. (1902) и в Novit. Zoologicae (1903) можно найти цветные изображения большинства этих гибридов, и стоит потратить время, чтобы познакомиться с этими замечательными птицами.
Рис. 18. Схема гибридизации райских птиц.
Подчеркнуто сплошной линией сем. Ptilonorhyncliidae; прерывистой — сем. Paradiseidae; подсем. Paraniseinae; точками — сем. Paradiseidae подсем. Epimachinae.
Так как все эти гибриды найдены в природе и никто еще не пробовал вести с райскими птицами гибридизационную работу, то надо думать, что и здесь еще не достигнуты пределы возможной гибридизации. Нужно впрочем иметь в виду, что разделение Шарпом райских птиц на 2 семейства далеко не признано и представляет такой же увлечение, как и разделение им фазановых на 4 семейства (см. Мензбир, «Птицы»).
Других столь же отдаленных гибридов ни среди птиц ни среди рыб, насекомых и пр. мы больше не знаем. Здесь однако необходимо оговориться. Мы считаем целесообразным, говоря, что такие-то гибриды получаются, относить это выражение только к тем случаям, когда гибриды оказываются более или менее, жизнеспособными. Ниже мы увидим, что более или менее удачные попытки гибридизации делались и далеко за пределами семейств. Но конечно там, где в результате гетерогенного осеменения получаются лишь начальные стадии эмбриогенеза или уродливые эмбрионы, говорить, что «получен гибриде, можно лишь в совершенно ином смысле, чем например, когда мы говорим, что получен гибрид лошади и осла, фазана и кракса. В таких случаях так и следует говорить: получено оплодотворение, получен нежизнеспособный эмбрион и т. д., а о том, что получен гибрид, говорить лишь тогда, когда гибрид все же более или. менее способен к развитию и сформированию в развитой организм, хотя бы и слабый, выживающий в виде отдельных экземпляров, как например в случае гибридизации некоторых бабочек, когда гибридные гусеницы массами гибнут.
Что касается гибридизации; более отдаленной, чем межсемейственная, то попыток добиться ее было сделано немало. В ряде случаев опыты приводили к оплодотворению, к дроблению и эмбриогенезу. Однако эмбриогенез в таких случаях всегда был ненормальным и приводил к отмиранию (например гибридизация жаб с лягушками). Начало дробления получалось при гибридизации, гораздо более отдаленной, чем семейственная: удавалось оплодотворение при межотрядном (лошадь × кролик), межклассовом (морской еж × морская лилия) и даже межтипном (морской еж × молюск) оплодотворении.
Какова природа этих гибридов? Общей чертой этих гибридов является их нежизнеспособность. Хотя развитие эмбриона и начинается, но оно не протекает нормальным порядком. Эти отдаленные скрещивания сопровождаются очень большими нарушениями, и ни одного гибрида, который бы дожил не только до взрослого состояния, но даже до более или менее развитого эмбриона, при таком отдаленном скрещивании получено не было.
Правда, неожиданные результаты были получены в самых отдаленных скрещиваниях, когда например скрещивали морских ежей с морскими звездами (разные классы), с молюсками и червями (разные типы). Здесь гибридизация как будто удавалась и даже получалось развитие эмбрионов совсем нормальное или почти нормальное; однако было выяснено, что в этих случаях настоящей гибридизации не происходит. Всегда, когда в результате отдаленной гибридизации получаются нормальные зародыши, они в точности повторяют свойство матерей. При оплодотворении морских ежей спермой молюсков или морских звезд получаются личинки морских ежей, и никаких отклонений в сторону молюсков не обнаруживается. Здесь отсутствует настоящая гибридизация, потому что оплодотворение дает лишь толчок к развитию, но сперматозоид не принимает участия в дальнейшем развитии эмбрионов (ср. рис. 39 и 41). Сперматозоды подвергаются отмиранию, и все дальнейшее развитие идет исключительно за счет материнского ядра. Эти явления очевидно приходится отнести к категории «искусственного партеногенеза»[14].
13
Подобное сообщение недавно поступило из области Кеми. Надо думать, что и здесь речь идет о какой-либо наследственной аномалии.
14
Матронлинные «псевдогибриды» получались Пржибрамом (Przibram, 1907) при гибридизации богомолов благодаря партеногенезу, а Лангом у молюсков— благодаря самооплодотворению. Подобные источники ошибок при гибридизации полезно иметь в виду.