С другой стороны, каких-либо пределов гибридизации мы указать сейчас не можем, так как нам еще не известны те причины, которые должны сделать такую гибридизацию абсолютно невозможной, а препятствия непреодолимыми, и поэтому сейчас эти пределы мы вынуждены определять эмпирически, пользуясь постепенно совершенствуемой техникой. В предыдущей главе мы пришли к выводу о том, что рационально — в настоящее время видеть такие пределы приблизительно в пределах семейств.
Все видовые ресурсы каждого гиркона на. каждом данном уровне развития техники гибридизации можно делить на отделы или «круги»: α (альфа) «плодовитый круг» — виды, дающие прямо или черев посредство мостов плодовитых гибридов с центральным видом; β (бета) «бесплодный круг» — виды, дающие бесплодных гибридов; — γ (гамма) «сопредельный круг» — виды соседних подсемейств или семейств, с которыми пока гибридизация не удается. Изучение этого сопредельного круга также важно для гибридизатора, освещая перспективы его работы и помогая выбрать наиболее подходящие объекты для опытов по расширению возможностей гибридизации.
Все остальные более отдаленные виды можно назвать «внешним кругом», интересным только для ультрагибридизации и связанных с ней теоретических проблем.
Изучение каждого гиркона должно вестись всеми доступными методами. В первую очередь, как сказано, должен применяться прямой эксперимент. Однако, имея в виду, что добывание для экспериментальной работы диких видов, особенно видов редких [15], сопряжено часто с большими трудностями и затратами, важно использовать все имеющиеся данные для предварительного отнесения вида (предположительно) к тому или иному кругу. Здесь должны быть использованы под новым углом зрения данные систематики, сравнительной анатомии и палеонтологии, а если возможно, то и сравнительной; эмбриологии и физиологии, выяснена степень родства, наличие особенностей в половом аппарате и других важных органах, особенности эмбриогенеза с точки зрения того, нет ли здесь указаний на возможность серьезного нарушения развития гибридного зародыша и т. п. По подобной программе и должна быть проведена первая часть, изучения гирконов — изучение ресурсов видов.
Задачей изучения ресурсов видов, входящих в гиркон, должно явиться:
1. Определение степени систематической удаленности крайних видов гиркона для определения внешних границ гиркона, в пределах которых гибридизация может рассчитывать на удачу.
2. Изучение родственных взаимоотношений между видами, родами и подсемействами и расположение их относительно центра гиркона для того, чтобы гибридизатор мог планировать очередность, своих работ, выбирать мосты к более отдаленным членам гиркона.
3. Определение степени бесплодия, жизнеспособности и природы препятствий к гибридизации между центром гиркона и его членами-и членов друг с другом, т. е. перевод сравнительно-анатомического-масштаба взаимных расстояний между видами на масштаб гибридизационный, или иначе — проведение границ между кругами, перечисленными выше. В первую очередь отыскание всех комбинаций, дающих плодовитых гибридов.
Проблема «формы» гиркона
Ориентируя гирконные виды относительно центра, как более близкие и более далекие, и беря, хотя бы и крайне приблизительно, как это делается при построении «родословных деревьев», масштаб, отражающий это расстояние, мы можем поставить себе задачу некоторого графического изображения строения гиркона, схематического взаимного расположения гирконных видов как относительно центра, так и относительно друг друга. Такая графика гиркона была бы очень полезной для гибридизатора при разработке планов его работы. Выбрав термин «круг», «концентр», мы тем самым как бы приняли концентрическую схему, строения гиркона (рис. 20).
Надо однако мотивировать ту степень правомочности, с которой мы это приняли.
Рис. 20. Схема строения гиркона.
Обычно родословные дерева рассматриваются как бы сбоку, когда они именно и похожи на дерево. Для целей построения схемы гиркона не представляет трудности так перечертить родословное древо, чтобы его ветви были ориентированы относительно интересующего нас центра и преемственный ряд видов от корня древа до «центра» представлял бы собой прямую линию, ось. Эго и будет тауроцентрическим, овицентрическим и т. д. изображением родословного древа, на котором сейчас соответствующие ветви изображаются в виде «боковых ветвей» и прямой ствол идет более или менее прямо к человеку.
Для целей гибридизации является заманчивым взглянуть на родословное древо гиркона не сбоку, а сверху, чтобы уяснить себе взаимное расположение концов его ветвей. Впервые чрезвычайно интересную попытку такого рода сделал Фюрбрингер, давший три горизонтальных среза родословного древа птиц (рис. 21). Его систематика ныне живущих видов таким образом оказалась схематически построенной на плоскости и даже в Пространстве.
Рис. 21. Схема классификации куриных Фюрбрингера; числа в кружках — число видов.
В новейшее время, изучая фазанов, Биби (Beeby 1918–1922) пришел также к заключению о невозможности какого-либо линейного расположения современных видов этого семейства и дал его в циклическом изображении (рис. 22). Правда, его схема по отношению к большинству видов остается все же линейной с той лишь разницей, что, удаляясь от петуха в одном направлении, мы через кольцевой путь снова приходим к петуху, но уже с другой стороны, через другие виды.
Рис. 22. Схема классификации фазанов Биби.
Совершенно ясно конечно, что реальные взаимоотношения между видами не могут быть изображены ни прямой, ни кругом, ни кубом, ни какой-либо другой геометрической формой. Однако проблема формы гиркона вовсе не является надуманной и связана с вопросом, для гибридизации чрезвычайно важным, о том, может ли быть несколько видов или групп видов (родов, семейств и пр.), более или менее равно удаленных от центра гиркона, или такая группа (вид) лишь одна и именно на ней должно быть сосредоточено в первую очередь внимание гибридизатора.
Обозначая скорость эволюционных изменений разных ветвей родословного древа через v1, v2, v3, а расстояние в поколениях через n1, n2, n3 …, будем иметь в качестве мерила «расстояния» между видами величины n1v1, n2v2, n3v3 и т. д. Разные свойства видов могут эволюировать конечно с разными скоростями, но для нас сейчас это особого значения не имеет, так как v1, v2, v3 могут обозначать либо средние скорости многих признаков либо скорости эволюции одного или нескольких решающих признаков.
При таком измерении расстояний гирконных видов от центра мы можем допустить очевидно уже неопределенно большое число видов, равно или приблизительно равно удаленных от центра. Несомненно, что таково именно положение и в объективной природе. Это позволяет нам схематически изображать строение гиркона в виде концентров; и искать равно удаленные от центра виды не в одной какой-нибудь, родственной, группе видов, но в различных, друг от друга далеко отстоящих. Эти равно удаленные от центра, но далеко отстоящие друг-от друга гирконные виды должны будут наноситься на схеме гиркона в различных местах окружности. Схема гиркона в таком изображении будет наиболее близкой к схеме, данной Фюрбрингером, — рассмотрение родословного древа «сверху».
Рис. 23. Схема взаимных отношений четырех родов куриных (по Полю).
15
Здесь важно отметить, что с точки зрения гибридизации обычность или редкость вида не имеет никакого значения кроме технического.