Чрезвычайная распространенность явлений нежизнеспособности гибридов, особенно при гибридизации более отдаленной, и «абсолютность» нежизнеспособности при ультрагибридизации привели ж попыткам широкого и несколько убаюкивающего обобщения в этом допросе, утверждавшего, что нежизнеспособность гибридов пропорциональна систематическому удалению друг от друга родительских форм, и сводившего эту нежизнеспособность непосредственно к степени биохимического различия между скрещиваемыми видами. Это обобщение включало в единую схему как явление нежизнеспособности гибридов, так и явление ослабления жизнеспособности, наблюдающееся нередко при инбридинге, так наконец и явление гетерозиса (W. Schultz, 1912). Сторонники этого обобщения утверждают, что для нормального развития организма необходима некоторая степень различия между «наследственными плазмами» отца и матери. При полном сходстве этих плазм, как при размножении в тесном родстве, а тем более при самооплодотворении, жизнеспособность лежит ниже оптимума, в иных случаях довольно низко. При некотором различии, сопровождающемся например по Кэстлу (Castle) слабым «взаимным отравлением» встретившихся зародышевых плазм, развитие усиливается, достигает при известном оптимальном «взаимном отравлении» степени пышного развития — гетерозиса, а при дальнейших степенях различия и соответственно при все усиливающихся степенях отравления приводит снова к понижению жизнеспособности вплоть до полной нежизнеспособности при отдаленной гибридизации.

Исходя из этой «биохимической» точки зрения, В. Шульц в ряде работ пытался сопоставить явление жизнеспособности при гибридизации с явлениями, наблюдаемыми при трансплантациях. Как известно, судьба трансплантата сильно связана со степенью родства донора и рецептора и обычно трансплантация удается лишь у более близких форм, особенно у высших животных. В опытах же с видами удаленными трансплантат всегда более или менее быстро отмирает. Поэтому Шульц счел возможным не только сопоставить три параллельные ряда: 1) систематическое родство, 2) трудность трансплантации и 3) трудность гибридизации, — но и свести все эти три ряда — к степени биохимического различия. Отмирание трансплантата и нежизнеспособность гибридного эмбриона в этой концепции — результат биохимической несовместимости соединяемых компонентов, соединяемых либо хирургическим либо гибридизационным методом,

Подобная чисто биохимическая упрощенная схема, смешивающая в единый ряд самые различные в качественном отношении явления, совершенно неудовлетворительна несмотря на наличие в ней и некоторых здоровых элементов. Уже чисто биохимическая трактовка трансплантации не выдерживает экспериментальной проверки.

Некоторые причины того, что ткани чужого вида в случае теплокровных животных не в состоянии развиваться на любом хозяине, были выяснены замечательными работами Мерфи (Murphy, 1912, 1914, 1915), Мерфи нашел, что можно с большим успехом производить трансплантацию любой ткани чужого вида на зародыш курицы в ранних стадиях его развития. Даже столь чуждые ткани, как человеческие, пересаженные на такой зародыш, быстро и хорошо растут. Отсюда ясно, что на такой ранней стадии развития зародыш курицы еще не реагирует на пересаженную чужую ткань. Отсутствие реакции наблюдается приблизительно до 19—21-го дня жизни эмбриона; с этого же момента не только прекращается рост трансплантата, но последний или отпадает сам собой или же подвергается разрушению.

Мерфи заметил, что критический период совпадает с развитием селезенки и лимфатической ткани зародыша и что так называемые лимфоциты, развивающиеся в лимфоидной ткани, скопляются в большом количестве по краям трансплантата. Мерфи показал, что эти лимфоциты и разрушают чужую ткань. Мысль свою он подтвердил двумя опытами.

Во-первых, он показал, что если пересадить в зародыш небольшой кусочек селезенки взрослого цыпленка, то зародыш теряет свою толерантность по отношению к чужеродным трансплантатам.

Второе доказательство состояло в следующем. Известно, что лимфоциты животного могут быть разрушены рентгеновскими лучами. Можно было ожидать, что рентгенизованное животное потеряет свойственную ему способность сопротивляться трансплантатам. Мерфи подтвердил это опытом. На взрослых крысах, лимфоциты которых были разрушены рентгеном, наблюдался прекрасный рост тканей, принадлежавших другим видам. Наоборот, увеличивая количество лимфоцитов путем умеренной рентгенизации, можно добиться усиления иммунитета по отношению к гетеротрансплаптатам.

Из этих интересных опытов следует, что причины отмирания трансплантата хотя и имеют иммунологический характер, по связаны не непосредственно с «биохимическим различием)) соединяемых видов, а с характером деятельности определенных органов и систем. До развития этих органов несмотря на чрезвычайную «биохимическую удаленность)) частей курицы и человека они могут благополучно развиваться рядом. И лишь когда в эмбрионе курицы начинает функционировать определенный типично-видовой орган, продукция этого органа оказывается гибельной для трансплантата.

Ничего подобного в гибридном эмбрионе мы не имеем. Когда мы получаем гибриды А × В, то гибридными оказываются все его клетки и все его органы. У гибрида нет например селезенки одного вида и тканей другого вида., которые могли бы оказаться в положении антагонистов. Наоборот, селезенка гибрида будет также гибридной, имеющей функцию и биохимию, более или менее промежуточную между видами А и В. И объекты воздействия этого органа, остальные ткани будут тоже структуры АВ, и нет никаких оснований полагать, что: между селезенкой АВ и другими тканями АВ возникнут отношения, сколько-нибудь подобные тем, которые существуют между селезенкой А и трансплантатом В. Скорее, наоборот, с этой точки зрения можно было бы ожидать, что жизнеспособность даже самых отдаленных гибридов будет более или менее нормальной.

Эти соображения конечно не исключают того, что биохимические отношения между соединяемыми в процессе гибридизации видами должны иметь важное значение и могут играть роль и при определении жизнеспособности. Однако уже-решительные, нередко наблюдающиеся различия в результатах реципрокных скрещиваний говорят против возможности какого-либо упрощенного толкования этих, явлений. Данные Мерфи о возможности воспитания трансплантата Млекопитающего на эмбрионе курицы говорят за то, что «биохимическая толерантность» клеток различного генотипа достигает чрезвычайной степени.

По этому вопросу существует интересное разногласие между авторами. Что некоторая степень связи здесь имеется, вообще говоря несомненно. Но какова эта степень, может ли рассмотрение родства служить нам руководством в гибридагогической работе — это гораздо более сложный вопрос, и решать его повидимому приходится отрицательно.

Решительным защитником тезиса о зависимости жизнеспособности гибридов от степени родства родителей выступил Менкгауз: «удача гибридизации, т. е. стадия, до которой данный гибрид развивается, стоит в корреляции со степенью родства» (Менкгауз, 1910).

Против этого положения можно выдвинуть следующие факты.

1. Реципрокные скрещивания дают часто различные результаты в смысле жизнеспособности несмотря на то, что родство родителей одинаково.

2. Видовые скрещивания часто дают нежизнеспособное потомство, в то время как отдаленные дают гораздо более жизнеспособное.

Скрещивания Fundulus diaphanus × Cyprinodon variegatus в направлении С♂ × ♀F погибают в начале гаструляции, a F♂ × ♀C проходят стадию гаструляции благополучно. Различна жизнеспособность в скрещивании ежей St. purpuratus и S. franciscanus и др.

Шесть межродовых скрещиваний (три вида Fundulus × Суprinodon) идут гораздо хуже несмотря на принадлежность обоих родов к сем. Cyprinodontidae, чем другие гораздо более далекие скрещивания с тем же Fundulus. Так, F. heteroclitus (отряд Haplomi) × Gasterosteus bispinosus (отр. Hemibranchiae) дают эмбрионов, у которых хотя зародышевый диск и развит лишь до ¹/₃ вокруг желтка, но «эмбрион короткий и вполне сформирован». Точно так же скрещивания того же F. heteroclitus с Menidia notata (представители различных отрядов) дают гибрида, описанного Менкгаузом, как достаточно диференцированного, чтобы обнаруживать зрительный пузырек. Много подобных же примеров можно найти у самого Менкгауза. В опытах Г. и П. Гертвигов среди многих нежизнеспособных гетерогенных комбинаций встречается одна — Box♂ × ♀Crenuabrus, давшая, почти совершенно нормальных гибридных мальков, которые однако не были партеногенетическими, что доказывается величиной их ядер и тем, что они развивают хроматофоры типичной для отцовского вида формы.