Генетический анализ явлений нежизнеспособности гибридов показал, что они не могут быть сведены к действию лишь одного генотипа, по крайней мере в некоторых случаях, и что для полного выяснения этих явлений необходимо учитывать и нехромосомные элементы. Эти нехромосомные элементы обозначаются обычно как цитоплазма. Хотя вероятно правильнее иметь здесь в виду строение яйца как целого.

Первым и до сего времени наиболее изученным случаем такого рода является упомянутое скрещивание двух видов дрозофил. Стертевантом (1920) были получены гибриды, как simulans ♂ × ♀ melanogaster, так и реципрокно. При этом обнаружилось замечательное явление, что гибридное потомство оказывается всегда одного пола, женским — в скрещивании sim. ♂ × ♀ mel.. и мужским — в скрещивании mel. ♂ × ♀ sim.

Если проследить судьбу различных хромосом, участвующих в этих скрещиваниях, то мы получим следующую схему:

Сравнив хромосомную структуру дочерей в обоих скрещиваниях, мы видим, что она генотипически совершенно одинакова. Однако в первом случае самки живут, во втором — гибнут. При таких условиях объяснить гибель личинок одним лишь неудачным хромосомным генотипом гибридов оказывается невозможным. К чему же может быть в таком случае сведено различие в жизнеспособности обоих типов самок? Единственное различие между ними сводится к различию в происхождении плазмы тех яиц, из которых развиваются личинки. Обозначив через С_m и С_s эти плазмы, получим следующую структуру гибридных самок:

C_mX_mX_s — живут

C_sX_mX_s — гибнут

Объяснения этой роли цитоплазмы яйца мы пока еще не имеем, и еще трудно дать гипотезу о причинах нежизнеспособности самок С_sХ_mХ_s. Привлечение двух типов самцов

С_mХ_mY_s — гибнут

С_sХ_sY_m — живут

тоже недостаточно для понимания, хотя сопоставление, различающееся лишь по одному элементу, а именно:

C_mX_mX_s — живут

C_mX_mY_s —гибнут

C_sX_sX_m — гибнут

C_sX_sY_m — живут

говорит за то, что в обстановке С_m замена Х_s на Y_s приводит к гибели, а в обстановке С_s — замена Y_m на Х_m.

Значительную ясность вносит в вопрос скрещивание самок mel. XXY, т. е. имеющих сцепленные X-хромосомы. Они же имеют всегда Y_m-хромосому.

X_m-X_mY_m × X_sY_s

X_m-X_mY_m X_sY_m

Самки Самцы

гибнут живут

C_mX_mY_s — самцы гибнут

C_mX_sY_m — самцы живут

C_mX_mY_s — самки живут

C_mX_mX_mY_s — самки гибнут

Сравнивая эти категории, мы видим, что гибнут мухи всякий раз, как Y_s встречается с С_m, а в отсутствии Y_s как C_mX_mY_m, так и C_mX_sX_m живут. К сожалению относительно С_s за отсутствием самок X_s-X_s такой анализ еще не выполнен. И хотя об окончательном решении вопроса о причинах гибели рассматриваемых гибридов говорить еще трудно, тем не менее роль различия в плазме кажется вероятной.

Изучение дальнейших поколений гибридов F₂, F₃ и т. д. и возвратных скрещиваний F_b знакомит нас с новыми явлениями. В ряде случаев вполне жизнеспособные гибриды F₁ дают в F₂ резкое понижение жизнеспособности вплоть до невозможности получения жизнеспособного потомства вообще. В других случаях, наоборот, жизнеспособность гибридов дальнейших поколений возрастает по сравнению с F₁. Это разнообразие явлений может быть уже во многих случаях объяснено.

^{Меланозис у гибридов Xiphoporus и Platypoecilus.}

^{1 — ♀ Platy. (Sp.), 2 — ♂ Xiph., 3 — их гибрид Sp с меланозисом, 4 — ♀ Xiph., 5 — ♂ Platy. (Sp.), 6 — их гибрид sp без меланозиса, 7 — ♀ Xiph., 8 — ♂ Platy. (Sp.), 9 — их гибрид Sp с меланозисом.}

В опытах Штандфусса гибридные самцы Saturnia pavonia × pyri скрещивались обратно с ♀ pavonia. В пяти случаях вылупилось соответственно 43, 45, 48, 54 и 62 % отложенных яиц, 50 % в среднем. При этом в двух первых случаях гусенички лишь отчасти прогрызли скорлупу яиц и погибли, не выведшись окончательно. В следующий раз было получено значительное количество гусениц, которые тоже погибли, не успев даже принять пищи. Полного развития достигли лишь 3 ♂ и 1 ♀. От 4-й и 5-й кладок было получено 80 гусениц, которые были вначале вполне здоровы, но большинство погибло от грибного заболевания после 3–4 линек кроме 12 самцов. Одна из гусениц имела вместо 4 нормальных 5 линек. Всего получилось следовательно 15 ♂ и 1 ♀.

При скрещивании таких же гибридных самцов F₁ обратно с другим родительским видом, pyri, от 9 самок из около 1 600 яиц вылупилось всего 10 гусеничек. Из этих 10 две погибли, не успев принять пищи, две другие — взрослыми от грибного заболевания, а 5 превратились в бабочек — 3 самца, 2 самки и 1 гермафродит.

В этих тщательных и труднейших опытах обнаружились все три характерных явления — резкое понижение вылупляемости и жизнеспособности, особенно резкая убыль самок — гетерозиготного пола и резкие колебания в жизнеспособности отдельных особей, как например в последнем случае.

Сильное понижение жизнеспособности в F₂ и в F_b возникает прежде всего тогда, когда у гибридов оказывается нарушенной правильность гаметогенеза, например при нарушении правильности конъюгации хромосом и возникновении гамет с неполным или излишним числом хромосом. Штандфуссу удавалось не раз получать гибридов сатурний, но лишь ничтожное число дальнейших потомков. В подобных случаях благодаря недоброкачественности гамет идут параллельно два явления — понижение плодовитости гибрида, появление нежизнеспособных ненормальных яиц и малая в среднем жизнеспособность и тех гибридов, которые начинают все же свое развитие. Эта картина и по внешности и по существу напоминает то, что мы встречаем при размножении триплоидов, большинство гамет которых оказывается с неправильными наборами хромосом.

Далее нежизнеспособные формы гибридов F₂ получаются и при правильном гаметогенезе на почве комбинаторики генов. Адаптивные комбинации генов, которые мы находим в чистых видах, подвергавшихся длительному естественному отбору, в F₂ начинают рассыпаться на составные части, образуя множество новых комбинаций, среди которых очевидно высокий процент должен давать мало или вовсе нежизнеспособные формы гибридов. О подобных явлениях упоминает например Федерлей, получивший F₂ от вполне жизнеспособных и плодовитых гибридов бражников elpenor ♂ × ♀ porcellus. При скрещивании шелкопрядов гарпий Федерлей наблюдал у вполне жизнеспособных самок разрушение ядер во внешне нормальна развитых яйцах, а при скрещивании шелкопрядов падубного с осиноволистным — даже недоразвитие яиц (см. следующую главу).

В F₂ от скрещивания Xiphophorus × Platypoecilus возникают целые категории карликовых самцов, о чем^-будет подробнее сказано тоже ниже. Подобные факты не представляют собой не только чего-либо странного, но целиком предсказываются, исходя из современного учения о наследственности.