Также понятны в общем и противоположные факты повышения жизнеспособности в дальнейших поколениях. Как. было упомянуто, при скрещивании бражников porcellus ♂ × ♀ elpenor все самки оказываются сублетальными в связи с комбинацией X_pY_е. В следующем поколении куколок с такой комбинацией оказывается заметно меньше теоретически ожидающихся 25 %. Так в обратном скрещивании porcelp. ♂ × ♀ elpenor получено:

самцов Х_eХ_e и Х_eХ_р — 50

самок Х_еY_е — 26

самок (куколок) X_pY_e — 12

Разница между 12 и 26 очень отчетливо указывает на то, что здесь в F_b летальность комбинации X_pY_e усилилась за счет очевидно комбинации с другими генами. Наоборот, в скрещивании самок X_eY_e (аналогичных 26 указанным в табличке) с ♂ porcellus, где сублетальная комбинация X_PY_e вновь должна была бы получиться (Х_рХ_р × X_eY_e → ♂ X_pY_e + ♀ X_pY_e), из 6 женских куколок три дали бабочек, т. е. комбинация хромосом X_pY_e уже оказалась сублетальной лишь в 50 %. Правда, эти бабочки вывелись с запозданием. Самцы вылупились 16–29/VII, в то время как первая ♀ только обнаружила признаки метаморфоза. 2/VIII она полумертвой была извлечена из оболочки куколки. Вторая самка вылупилась 8/VIII и третья — 6/IX. Тем не менее это лишь подчеркивает, что на почве генетической комбинаторики в F₂ и пр. жизнеспособность обнаруживает большую изменчивость и у некоторых особей оказывается пониженной по сравнению с F_1; а у других особей, наоборот, повышенной. Это открывает перспективы преодоления нежизнеспособности и генетическими методами.

Эта проблема в общем виде является очевидно самой трудной проблемой гибридизации по глубине и разнообразию тех причин, которые могут приводить к гибели гибрида, по обширности физиологических, морфологических и экологических знаний, которые должны быть мобилизованы для ее разрешения. Очевидно поэтому, что нежизнеспособность гибридов кладет те пределы гибридизации, которые будет труднее всего преодолевать.

Тем не менее предыдущее изложение убеждает нас в том, что нежизнеспособность гибридов ни в коем случае не может рассматриваться как нечто абсолютное даже там, где она установлена прямым опытом. Мы только что видели, что гибриды дрозофил превращаются из нежизнеспособных в жизнеспособных простым понижением температуры; что гибриды Xiphophorus × Platypoecilus превращаются из патологических в совершенно жизнеспособных простым устранением из скрещивания, одного лишь гена Sp; что процент благополучных родов и скрещивании корова × бизон может быть повышен подбором много-рожавших коров и т. д.

Дать какие-либо универсальные методы для борьбы с нежизнеспособностью гибридов (там, где она наблюдается) конечно невозможно по многообразию причин, могущих убивать гибрида. Однако усвоение относительности нежизнеспособности очень важно, так как оно должно направить нашу мысль на отыскание таких условий, которые делали бы гибрида жизнеспособным. Где и как эти условия искать— должно быть вскрыто анализом каждого конкретного случая. При воспитании гибридов надо вариировать условия их питания, температуру, влажность и другие внешние факторы. Нужно иметь в виду при этом частое явление атавизации гибридов (глава IX) и на основании изучения зоогеографии и эволюции данной группы видов делать опыты к воссозданию для гибрида экологических условий его предков. Например если два гибридизируемые вида недавно распространились на север, можно ожидать, что гибрид между ними потребует более южной обстановки для своего развития и т. п.

При получении мало жизнеспособных гибридов с нашими домашними животными, учитывая опыт гибридизации Xiphophorus × Platypoecilus, следует вводить в скрещивание различные, самые разнообразные породы домашних животных в расчете на то, что хотя бы случайно попадется порода, дающая более жизнеспособную комбинацию с данным видом. Следует испытывать также не чистые породы, а сложных метисов или даже гибридов в расчете на то, что в числе многочисленных генокомбинации могут возникнуть такие, которые дадут с диким видом жизнеспособную комбинацию. Должны быть обязательно испробованы оба реципрокных скрещивания, так как мы видели, что результаты их могут оказаться существенно различными. Следует наконец применить метод гибридизационных мостов, рассчитывая на то, что если виды А и С дают друг с другом нежизнеспособное потомство, то может быть найден промежуточный вид В, который дает жизнеспособных гибридов как с А, так и с С и в дальнейшем даст возможность получить жизнеспособных гибридов и от скрещивания АВ × ВС (подробнее см. следующую главу).

Таким образом поле для исследовательской работы по этой проблеме чрезвычайно широко, и уже имеющиеся скудные исследования Показывают, что и здесь могут быть достигнуты крупнейшие результаты, которые шаг за шагом будут раздвигать границы гирконов.

Проблема размножения гибридов является — по крайней мере в настоящее время — главнейшей проблемой гибридизации. Такое ее значение обусловливается тем, что уже сейчас мы имеем возможность получать огромное разнообразие гибридов, дальнейшая работа с которыми упирается в бесплодие громадного большинства этих гибридов, неспособность их давать дальнейшее потомство. Поэтому, С одной стороны, уже одно разрешение проблемы преодоления этого бесплодия открыло бы перед нами необъятно широкие перспективы гибридизации, перспективы коренного переустройства животных организмов, и, с другой стороны, до разрешения этой проблемы утрачивают значительную долю своей актуальности и такие проблемы, как проблема гетерогенного оплодотворения, проблема жизнеспособности, ибо там, где очень затруднено оплодотворение и получаются мало жизнеспособные гибриды, в большинстве случаев мы можем ожидать при преодолении этих затруднений появление лишь бесплодных гибридов.

Приведем в качестве примера мулов и других гибридов в роде лошадей (Equus). Человек получает в огромных количествах и ужо в течение нескольких тысячелетий гибридов лошади с ослом, руководясь. ценными качествами F₁ поколения. В последнее столетие часто получались и разнообразные гибриды лошадей и ослов С зебрами, куланами и другими лошадиными. Техника получения этих гибридов оказалась достаточно простой и доступной малокультурным коневодам, а с применением искусственного осеменения эта гибридизация еще упрощается, как показали опыты получения зеброидов в Аскании-Нова.

Вводимые в эти скрещивания виды лошадей и ослов различаются между собой чрезвычайно существенно, — достаточно сравнить обычную лошадь с ослом. Несомненно, что эти различия зависят от множества генов. И поэтому несомненно также и то, что если бы мы преодолели бесплодие мулов и лошадей, то получили бы возможность иметь в F₂ богатейшее разнообразие генотипов, богатейшее многообразие сочетания признаков осла и лошади, с возникновением новых, неожидаемых фенотипов (см. главу IX). И конечно среди этого многообразия можно было бы найти формы, гораздо более интересные, для народного хозяйства, чем каждый из исходных видов. В то же время эти расщепления позволили бы подвергнуть оба вида глубокому генетическому анализу и добыть много ценнейшего материала для понимания строения и жизни организма лошади.

Сейчас эти возможности закрыты от пас фактом бесплодия мулов и зеброидов. Правда, время от времени в литературе появляются сведения об отдельных случаях плодовитых мулиц. Ничего невероятного в этих сообщениях конечно нет. Возможно, что при тщательном и широком изучении такие экземпляры и будут обнаружены. Но на сегодня все сообщенные сведения о плодовитых мулах либо сомнительны (так как всегда есть возможность принять за мулицу обычную лошадь, несколько уклоняющуюся по экстерьеру) либо не имеют уже значения, поскольку сами животные уже не существуют и для проверки фактов нужны дальнейшие поиски таких плодовитых мулов.