Хармс объяснял это тем, что меченосец имеет самок гомогаметичных, XX. Эссенберг допускает для самок строение XY, но считает, что у меченосца вообще нет хромосомного определения пола (числовые данные его однако незначительны: он вообще считает, что и нормальное потомство все женское, с возрастом превращающееся частично в самцов). Таким образом у этого семейства несомненно еще очень малая отдиференцированность полов друг от друга, и здесь наблюдения за судьбой пола при скрещивании видов могут осветить интересующую нас проблему. Эти сведения нам помогут понять замечательные явления нарушения полов при гибридизации Xiphophorus.

Коссвиг поставил скрещивания Xiphophorus и Platypoecilus с участием сигнальных генов в половой хромосоме с тем, чтобы можно, было отличать самцов, определяемых хромосомным механизмом, от превращающихся с возрастом.

Первые поколения не обнаружили каких-либо особенностей и дали картину обычной сцепленной с полом наследственности типа Abraxas и птиц: доминантный признак. самок Platypoecilus передавался только самцам-сыновьям от скрещивания с меченосцем и всему потомству при реципрокном скрещивании. Нормально получалось и второе поколение от обратного скрещивания самцов F₁ с самками пецилии.

Если однако для такого обратного скрещивания брались самки F₁ и скрещивались с самцами меченосца, то получались лишь самцы (2 самки на 107 самцов). В детали этих скрещиваний, назначением которых было выяснить, какой тип строения пола имеет меченосец, мы сейчас входить не станем. Отметим однако следующий замечательный факт. Во втором поколении с участием сигнального гена окраски получилось следующее потомство:

Самцов окрашенных — 62

Самок окрашенных — 33

Самок серых — 5

Самцов серых — 38

В этом скрещивании ожидалось отношение примерно 2 самца окрашенные: 1 самка окрашенная: 1 самка серая, как в сцеплен-ном с полом скрещивании типа птиц. Серые самцы оказались совершенно неожиданными, и, судя по числовым отношениям, они появлялись явным образом за счет серых самок, которых появилось слишком мало по сравнению с окрашенными сестрами (5:33). Мало того. В то время как окрашенные самцы в значительной части не отдиференцировались в половом отношении и обнаружили гигантский рост, серые самцы, наоборот, созрели частично в 6–8 недель, т. е. раньше родительских видов, и остались очень мелкими (2–3 см). Те же результаты получились и в других подобных скрещиваниях.

Группа маленьких, рано созревших самцов оказалась очень типичной для второго поколения гибридов. Она появлялась также и тогда, когда в качестве отца брался самец F₁, созревший лишь очень поздно. Таким образом здесь мы имеем интересный и понятный в принципе (но не в деталях) пример появления в результате межвидовой гибридизации самцов, созревающих раньше времени и созревающих позже времени, т. е. являющихся очевидно тем, что можно назвать сверхсамцами и подсамцами. Здесь впрочем они не бесплодны, так что нарушения их пола не слишком сильны. Это стоит очевидно в связи с малым значением (малым половым балансом) половых хромосом, вероятным обилием аутосомных генов, влияющих на половую диференцировку (у меченосца следовательно особый тип полоопределения, Xiphophorus-тип без участия половых хромосом, мало еще ясный Коссвигу).

В связи с этими фактами интересно остановиться на вопросе о пропорции полов в межвидовых скрещиваниях птиц. Уже давно отмечалось, что среди гибридов птиц преобладают самцы. В предыдущей главе мы уже приводили соответствующие данные и указывали, что этот избыток самцов может быть объяснен различно: 1) большей легкостью признать гибридов среди самцов, 2) меньшей жизнеспособностью гибридных самок как гетерогаметичного пола. Наконец известное значение может иметь и то, что гибридные самки могут легче принимать облик самцов в качестве «превращенных самцов», попадая в списки самцов. Такую возможность указывает Холдейн (Haldane).

Однако в тех, правда очень скромных, материалах, в которых например при скрещивании фазан × курица участвовали сцепленные с полом гены окраски (Серебровский, 1929), еще ни разу не отмечалось, чтобы, птица, отнесенная к тому или иному полу, по этим сцепленным с полом генам оказалась бы при вскрытии определенной, в качестве другого пола.

Гайер (1909), сведя данные о поле 61 гибридов фазанов и голубей, нашел среди них только 4 самки и 10 неизвестных. Отсюда процент самцов 92,2±З,8, а если зачислить всех неизвестных в самки, то все же самцов будет 77,0±5,4. Однако Поль решительно оспаривает эти цифры, считая их прежде всего результатом подбора красивых шкурок в коллекциях и неверного определении пола. Например Гайер среди 13 гибридов петух × фазан не нашел ни одной самки, а Поль среди 17 исследованных нм при помощи вскрытия нашел 10 ♂ и 7♀, или 58,8±12 % т. е. нормальное число самцов. При этом он отмечает, что по внешнему виду различить живых было очень трудно и даже при осмотре их при вскрытии оставались сомнения.

Однако в некоторых случаях самцы действительно резко преобладают. Среди гибридов шпорцевый гусь × утка все вылупившиеся и даже задохлики были самцами. Среди известных до сих пор десятков двух гибридов петух × цесарка только в 1919 г. у Поля вылупились первые самочки.

Здесь следует изложить некоторые теоретические соображения о диалектике эволюции пола, которые заставляют нас считать, что различие количественных соотношений М и F факторов очень широко распространено. Эти наши соображения мы уже имели случай кратко изложить в 1930 г. в докладе на Киевском съезде зоологов. До сего времени не обращалось достаточно внимания на то, что эволюция пола связана с одним очень важным противоречием, которое действительно должно приводить к тому, чтобы у каждого вида, у каждой расы уровень М и F (разумея под ними группы генов или гены и плазму — безразлично) приобретал специфический характер.

^{Рис. 65. Схема среды для ♂ ♂ (слева) и для ♀ ♀ (справа).}

Противоречие это состоит в том, что всякое приспособление одного пола к другому неизбежно связано с саморазрушением этого приспособления. В самом деле замечательно, что по линии половых приспособлений вид вынужден приспосабливаться одновременно к двум диаметрально противоположным условиям. Для каждого пола, взятого в отдельности, окружающая среда состоит из двух компонентов: 1) части среды, общей для всего вида, и 2) части, специфической для данного пола. В этой второй части основную роль играют особи противоположного пола. Схематически это окружение, эту среду можно изобразить так, как на рис. 65, где кружками обозначены элементы среды, общие для обоих полов.

Для эволюции собственно половых особенностей, организма особи противоположного пола несомненно должны играть одну из решающих ролей. Таким образом каждый вид в лице самцов должен приспособляться к требованиям женской среды, а в лице самок — к требованиям мужской среды, а вид в целом должен приспосабливаться к двум прямопротивоположным требованиям.

Вместе с тем данное противоречие тесно связано с механизмом наследственности, именно с тем, что наследственные изменения, возникающие в одном поле, неизбежно в виде генов попадают к другому полу (исключением является лишь Y-хромосома, способная облегчить это противоречивое положение).

Чтобы показать, каким образом всякое половое приспособление неизбежно связано с саморазрушением, разберем такой пример. У кур, где для осуществления полового акта петух должен произвести некоторое насилие над самкой, одним из полезных половых приспособлений является несколько большая величина петуха по сравнению с курицей. Пусть в каком-либо петухе произошла мутация (или комбинация), сделавшая его несколько более крупным. Оказавшись тем самым более приспособленным к половому акту, он оставит потомство, наследующее его полезное приспособление. Но на самом деле этот наследственный прирост согласно с механизмом хромосомной наследственности петух передаст одинаково как своим сыновьям, так и дочерям. Это последнее подчеркнутое нами обстоятельство сразу же разрушает все приспособление, так как в этом новом поколении никакой более резкой разницы между самцами и самками уже не будет, она не сохранится. Возникшее приспособление тем самым через механизм наследственности само себя разрушило. Но вместе с тем генотип нового поколения не остался неизмененным, в нем наследственный рост увеличился за счет отобранных генов. Но и самцы и самки стали крупнее, и половому отбору снова предстоит отбирать теперь уже более крупных самцов.