Генетические самцы FMM / Генетические самки

F — М = —20 самцы / превращенные самцы

F — М = —15 начальная интерсексуальность / высшая степень интерсексуальности

F — М = —10 — 5 слабая интерсексуальность / сильная интерсексуальность

F — М = 0 средняя интерсексуальность / средняя интерсексуальность

F — М = + 5 + 10 сильная интерсексуальность / слабая интерсексуальность

F — М = +15 высшая степень / начальная интерсексуальность

F — М = +20 превращенные самки / самки

Затруднительным в теории Гольдшмидта является вопрос о локализации факторов F. На дрозофиле исследованиями Бриджеса было получено, что в женскую сторону развитие направляют Х-хромосомы и IV, а в мужскую сторону — III и II. Поскольку у бабочек аппарат половых, хромосом устроен обратно, то можно было бы принять, что у бабочек Х-хромосомы действуют в мужскую сторону, а аутосомы — в женскую. Однако Гольдшмидтом было обнаружено, что F определенной силы способен передаваться только по женской линии. Такой тип наследования свойственен Y-хромосоме, которая у бабочек передается от матери к дочери. Но Y-хромосома отсутствует у самцов и при присоединении F к Y-хромосоме все самцы оказались бы равными по отсутствию F, что не будет укладываться в схему Гольдшмидта.

Витши (Vitschi E., 1929) поэтому полагает, что носителем F у L. dispar является цитоплазма, которая тоже передается только самкой обоим полам. Именно такая схема принята нами в вышеприведенной таблице для пяти скрещиваний, где F всюду попадает к потомству только от матери, но ко всему потомству, как мужскому, так и женскому.

Отрицать возможность участия плазмы в полоопределении особых оснований нет. Межвидовые скрещивания, как мы видели уже неоднократно, как будто подводят пас к проблеме роли цитоплазмы в наследственности. Возможно поэтому, что у Limantria F в основном связан с плазмой. Однако у той же бабочки дальнейшими исследованиями установлено существование двух специальных аутосомных (т. е. локализованных в аутосомах) генов, влияющих на пол и обозначенных Гольдшмидтом как Т и D. Сочетанием различной силы F и М и наличием или отсутствием генов Т и D определяются разнообразные уклонения от нормального пола, какие наблюдаются в скрещиваниях различных рас непарного шелкопряда. Выводы Гольдшмидта в основном удовлетворяют огромному количеству экспериментального материала, собранного нм. Однако если случай с L. dispar является сейчас одним из немногих наилучше изученных, он несомненно не является исключением.

Поучительный пример полной стерилизации благодаря специфическому действию комбинации X- и Y-хромосом установил Федерлей (Federley, 1930) при скрещивании двух видов шелкопрядов рода Epicnaptera, куда относятся шелкопряды падубный (Е. ilicifolia) и осиновый (Е. tremulifolia). При скрещивании ilicifolia ♂ × ♀ tremulifolia возникает нормальпое гибридное потомство с нормальной пропорцией полов, плодовитое и дающее расщепление в F₂. Реципрокное скрещивание ilicifolia ♀ × ♂ tremulifolia дает гибридов тоже обоего пола в нормальной пропорции, но у самок, очень сильных и крупных, овариальные фоликулы совершенно пусты. При множестве вскрытий Федерлею не удалось найти ни одного яйца. Различие этих реципрокных скрещиваний показывает, что комбинация половых хромосом X_tY_i приводит к нарушению диференциации яйцевых, питательных и фоликулярных клеток, нормальный овогенез оказывается невозможным, и вырастают лишь овариальные трубки, остающиеся пустыми.

При скрещивании шелкопрядов-гарпий, Cerura furcula ♀ × ♂ С. bifida Федерлей получил слабо плодовитых самцов и совершенно бесплодных самок. Последние содержали незначительное количество яиц, иногда внешне нормальных. Однако цитологическое исследование показало полное отсутствие в них ядер и лишь иногда какие-то^- «обрывки» хроматина. Здесь следовательно имела место диференциация овоцитов в яйцевые и питательные клетки, и фоликулярные клетки образовывали нормальную оболочку, но затем повидимому (Ядра яйцеклеток подвергались разрушению. Эта форма бесплодия таким образом непосредственно переходит в нежизнеспособность ранних эмбриональных стадий.

Аналогичным образом Витши интерпретирует интересные отношения полов у лягушек. Так, Rana temporaria оказалась в различных географических пунктах Германии существенно различной по механизму определения пола. В некоторых областях эта лягушка имеет на всех стадиях развития, при которых возможен диагноз пола, достаточно правильную пропорцию полов 1:1. В других областях эта пропорция устанавливается лишь у взрослых, у молодых же имеется огромное преобладание женских фенотипов вплоть до 100 % в некоторых районах (Базель-Эльзас, Witschi, 1923; Иртенгаузен, южнее Мюнхена, Witschi, 1914). В этих случаях организмы являются гермафродитами, и окончательная диференцировка пола происходит при непосредственном участии внешних условий, в частности температуры. Витши дает интерпретацию этим фактам в духе Гольдшмидта, приписывая различную силу полоопределяющим факторам, распространенным географически не одинаково. В детали этого объяснения здесь можно не вдаваться.

О сходных отношениях можно говорить и у рыб. Так, у рыбки меченосца (Xiphophorus) отмечают существование различных рас. У одних половые диференцировка самцов происходят рано, и сами они в. связи с этим остаются мелкими. У других, наоборот, половая диференцировка идет медленно, и сами они вырастают гораздо крупнее (что вероятно стоит в связи не только с генотипическими различиями, но и с внешним условиями). В 1908 г. Тумм (рыборазводчик) сообщил об опытах, которые повидимому свидетельствуют о том, что большие и мелкие самцы различаются своим половым генотипом, отражающимся и на диференциации пола у их потомков, что в связи с установленными для Xiphophorus нередкими случаями превращения женского пола в мужской приводит к сильному искажению пропорции полов.

Тум скрестил по 5 самок с одно возрастными им самцами разных размеров с такими результатами:

1. Крупные самки × мелкий самец — 85 % самцов + 15 % самок

2. Крупные самки × крупный поздний самец — 76 % самок

3. Средние самки × крупный самец — 92 % самок

4. Средние самки × мелкий самец — 55 % самцов

Здесь «крупные» самцы, которые только очень поздно развивают свои половые признаки и тем самым являются «женственными», дали огромное преобладание самок. Впрочем эти «любительские» факты должны подвергнуться дальнейшей проверке.

Здесь мы пока имели дело с материалом, полученным в пределах видов главным образом на базе скрещивания географических рас. Однако и для видовых скрещиваний мы имеем уже хорошие опыты, показывающие, как может в таких случаях нарушиться определение пола и притом в форме, отвечающей в основных чертах схеме Гольдшмидта о разной силе половых факторов.

Насколько своеобразными, могут оказаться явления полоопределения при межвидовой гибридизации, показывает исследование Коссвига (Kosswig, 1930) над гибридами Xiphophorus × Platypoecilus. Оба эти рода относятся к подсемейству Poeciliinae семейства зубастых карпов, обычных аквариумных живородок. В этом семействе различные подсемейства, различные роды имеют различный тип определения пола: у одних имеется гетерогаметичность женского пола (Platypoecilus), у других гетерогаметичен мужской пол (Lebistes). Высказанное в связи с этим Гольдшмидтом предположение, что рыбки этого подсемейства по сути являются еще гермафродитами и у них лишь начинает устанавливаться механизм хромосомного определения пола, подтверждается тем, что третий относящийся сюда род Xiphophorus имеет еще следы протогинического гермафродитизма. По Эссенбергу (Essenberg) часть молодых самок превращается в самцов, так что с возрастом наступает значительное преобладание самцов.

У аквариумистов Эссенберг, Хармс (Harms) и Витши собрали сведения, что в самцов могут превратиться даже самки, дававшие уже пометы. Эссенберг и Хармс спаривали этих превратившихся самцов с нормальными самками. По Хармсу потомство от подобного скрещивания состояло исключительно из самок, частично превращавшихся затем тоже в самцов.