^{Рис. 66. Одновозрастные яичники реципрокных F1 Deilephila euphorbiae ♂ × ♀ galii (A) и galii ♂ × ♀ euphorbiae (В) (по Битинскому-Зальц.)}

Развитие этих трансплантированных эмбриональных яичников происходило несомненно под воздействием организма нового хозяина и притом под воздействием очевидно гуморального характера. Оно происходило синхронно с развитием хозяина. Если хозяин развивался без зимовки, развивался без зимовки и имплантат. (Нормально усиленное развитие яичников падает на последний десяток дней куколочной стадии.) Если новый хозяин оставался в стадии куколки зимовать, то без развития оставался лежать и имплантат (как показало например гистологическое изучение в январе) и пробуждался к развитию уже летом. Наконец контрольные опыты пересадок яичников чистых euphorbiae в куколки самок гибридов galii ♂ × ♀ euphorbiae показали, что эти нормальные яичники теряют способность развиваться дальше, попав в спящую куколку гибрида.

Своеобразие этого случая состоит в том, что мы в нем не имеем специфических явлений бесплодия. Недоразвитие органов размножения является результатом общей остановки развития самки. Тем не менее мы видим, что остановка развития яичника но связана со свойствами самого яичника (аналогичные опыты были поставлены и С крыльями), а зависит от каких-то иных частей организма куколки. От самки, неспособной дать потомство, путем трансплантации ее яичников в другой организм удалось таким образом получить яйца, вполне развитые и повидимому способные к оплодотворению. Совсем неплохое начало.

Надо думать, что та или иная эндокринная «починка» гибрида будет наиболее плодотворным путем преодоления бесплодия гибридов. Несмотря на то, что например по приведенным выше данным Поли о типах бесплодия гибридов птиц в большинстве случаев стейронотии гаметогенез останавливается на том или другом, делении созревания, а в частности на стадии синапсиса, — мы полагаем, что не неспособность гетерогенных хромосом вступить в конъюгацию дает бесплодие, но бесплодие в основном вызвано нарушением сексуальности фенотипа гибрида. Основным нашим аргументом является то, что по тем же данным Поля имеется весь постепенный переход от полной плодовитости к таким стадиям бесплодия (апомитозные стейроноты), при которых совершенно не развиваются гонады. У гибридов фазан × курица (Poll, 1912) и некоторых случаях недоразвитие яичников шло так далеко, что «на анатомическом место яичника» простым глазом ничего рассмотреть было невозможно, и лишь гистологический анализ показал совершенно редуцированную ткань. Здесь следовательно развитие яичника остановилось задолго до того момента, когда невозможость конъюгации хромосом могла бы дать себя знать. Поль отмечает черты сходства гибридов фазан × курица с кастратами.

^{Рис. 67. Развитие трансплантированных яичников galii × euphorbiae (по Битинскому-Зальц)}

Такое же полное недоразвитие гонад установлено у гибридов Mareca penelope ♂ × ♀ Lampronessa sponsa (см. выше). Важно также иметь в виду бесплодность жеребцов и баранов крипторхов несмотря на то, что у них хромосомный аппарат в порядке.

Возникает однако вопрос: если дело в нарушении фенотипа, то почему гибридизация расстраивает столь сильно лишь половую железу, а не какую-либо иную? На этот законный вопрос мы считаем вероятным такой ответ.

Во-первых, как показано выше, эволюция половых признаков находится под давлением и ведущим руководством одного чрезвычайно мощного противоречия — противоречия полового подбора. Конечно и эволюция других сторон тоже противоречива — мы насчитываем не менее пяти таких противоречии. Тем не менее половые признаки в этом отношении находятся в специфических условиях, и можно ожидать гораздо более быстрой эволюции их генотипа, что подтверждают например те же опыты Гольдшмидта с географическими расами Limantria.

Однако возможно, что при гибридизации не менее часто или лишь немного реже расстраиваются и другие эндокринные железы. В частности в результате этих нарушений будет в свою очередь возникать или усиливаться бесплодие. Но мы можем иметь дело у «бесплодных гибридов» лишь с очень слабыми степенями расстройств таких эндокринных желез, как гипофиз, щитовидная и пр., просто потому, что при сильном расстройстве гибриды будут попадать в категорию нежизнеспособных. Действительно мы видим, что даже сильнейшее недоразвитие гонад, как у гибридов фазан × курица, не только не вредит организму, но даже повидимому делает его более сильным. А что сталось бы с животным, если бы у него в такой степени недоразвились гипофиз, или щитовидная железа, или надпочечник? Оно было бы совершенно нежизнеспособным уродом вроде известных телят-бульдогов, у которых на почве мутации несколько недоразвивается гипофиз.

После того как нами были рассмотрены пути получения гибридов, препятствия, стоящие на этих путях, и возможные методы преодоления этих препятствий, — мы должны более подробно ознакомиться со свойствами самих гибридов. Часть этих свойств была уже попутно обсуждена в предыдущих главах. Настоящая глава будет рассматривать вопросы о характере первого поколения гибридов и следующих поколений, об их фенотипе, об основных явлениях наследственности гибридов, об их цитологии, особенностях развития, о гетерозисе гибридов и т. д.

В отличие от первого поколения при скрещивании близких рас, в котором обычно мы можем наблюдать типичную картину мозаики доминантных признаков обоих родителей, для гибридов более характерно то, что они как правило получают фенотип, промежуточный между фенотипом скрещиваемых видов (рис. 68), в котором отдельные признаки родителей в чистом виде либо вовсе не удается уловить либо удается уловить лишь с большими трудностями. Известен промежуточный характер мулов и лошаков, гибридов зебу и яка, утки и шилохвости, сатурний, дрозофил и пр. Происхождение этой промежуточности в настоящее время совершенно понятно — она является не чем иным, как результатом высокой степени полигибридности гибридов и в этом отношения не отличается принципиально от межрасовых скрещиваний, так как и при скрещивании достаточно сильно различающихся рас — например далеких пород кур или собак — гибриды тоже оказываются более или менее промежуточными, по крайней мере по ряду признаков.

^{Рис. 68. Промежуточная форма крыла Deilephila galii × euphorbiae.}

^{a — galii, b — euphorbiae; пунктир — гибрид (по Битинскому-Зальц и Гюнтеру).}

Однако есть и еще один элемент, создающий промежуточный характер гибридов, — это то, что в случае расовых отличий мы имеем дело часто с различиями, вызванными проявляющимися мутациями, сознательно или бессознательно сохраненными человеком. Таких резких мутационных различий между видами как правило не существует, так как повидимому естественный отбор сохраняет резкие мутационные изменения лишь в исключительных случаях. Соответственно с этим межвидовые и межродовые отличия связаны несомненно с большим числом «малых генов», т. е. таких генов, изолированно рассматриваемое действие каждого из которых незначительно или даже ничтожно.

Однако генетика видовых различий в настоящее время еще совершенно не достаточно изучена, особенно у животных, и будет изучена только в процессе дальнейших гибридологических работ. Виды могут отличаться друг от друга весьма многообразно. Различия могут быть генными, при которых один вид имеет аллеломорф А, а другой — аллеломорф А или а, или вовсе не иметь реального аллеломорфа. Последнее неизбежно постулируется для далеко отстоящих видов, хотя пока и не может быть доказано экспериментально. Различия могут быть в распределении генов по хромосомам, в различном числе и относительной длине отдельных групп сцеплений, в порядке расположения генов в этих группах, что пока хорошо показано лишь для различных видов дрозофил. Сам хромосомный аппарат может быть устроен различно но общему характеру хромосом (толстые, тонкие, длинные, короткие), но особенностям полоопределяющего аппарата (XY, ZW, ХО). В некоторых случаях один вид может иметь кратное число хромосом другому виду. Причина этого уже более или менее изучена у растений, являясь результатом гибридизации. Помимо общего сложения хромосомных аппаратов двух видов в результате гибридизации имеет повидимому место и процесс удвоения отдельных частей хромосом (дупликации) без участия гибридизации. Наконец межвидовые различия могут быть связаны и с внеядерными элементами, что несомненно для растительных пластид. В последнее время накапливаются данные и о различии видовых плазм, плазмонов, хотя толкование роли плазмы весьма различно. Этот вопрос недостаточно четко ставится и методологически. В большинстве случаев вместо противопоставления плазмы ядру как двух частей клетки ядру противопоставляется под именем плазмы строение яйца как целого. Совершенно несомненно, что строение яйца, с которого начинается развитие эмбриона, должно оказывать и действительно оказывает влияние на это развитие, особенно на ранних стадиях. Но здесь идет речь именно о строении яйца как целого, включая сюда например и местоположение ядра в яйце, соотношение размеров ядра и всего яйца и т. д. Этот вопрос очевидно совсем другой, чем вопрос о том, является ли цитоплазма носителем наследственных элементов аналогично ядру или нет. В ряде случаев показано с большой вероятностью, что цитоплазма может явиться передатчиком деятельности хромосом, находившихся в яйце до редукционного деления и потом ушедших из яйца. Некоторые случаи пестролистности растений позволяют усматривать в цитоплазме (помимо пластид) и элементы, сопоставимые с хромосомными генами, хотя вопрос этот и очень далек от ясности. Межвидовая гибридизация и должна осветить подобные вопросы.