Формула, что гибриды имеют фенотип, промежуточный между родителями, слишком обща и поэтому неудовлетворительна. Более правильным будет сказать, что при сравнении признаков гибридов с признаками родителей можно различить пять различные-случаен, а именно:
1. Одни признаки оказываются более или менее хорошо повторяющими признаки одного из родителей.
2. Другие признаки оказываются более или менее хорошо повторяющими признаки второго родителя.
3. Третьи признаки оказываются более или менее промежуточными между признаками обоих родителей.
4. Четвертые признаки оказываются развитыми сильнее, чем у какого-либо из родителей, или даже новыми.
5. Пятые признаки оказываются развитыми слабее, чем у кого-либо. из родителей, вплоть до полного исчезновения.
Из более или менее одновременного присутствия всех: этих пяти групп и слагается суммарное впечатление «промежуточности» гибридов.
В качестве примера приведем полученных и детально изученных Лангом (Lang, 1909) и Клейпером (Kleiner, 1913) гибридов молюсков Helix hortensis и Helix nemoralis.
По большинству признаков, различающих родителей, гибриды носят мозаичный характер: они обнаруживают, одни признаки чисто отцовские, другие — чисто материнские. При этом видовые различия (к которым Ланг относит форму отверстия, индекс отверстия и выпуклости, в сильной степени пигментацию перистома, форму и ветвление слизистых желез и в первую очередь особенности любовной стрелы — рис. 69) и расовые (окраска раковины, комбинации полосок на ней и т. п.) ведут себя несколько различно.
Рис. 69. Любовные стрелы улиток: сбоку (А) и в разрезе (В).
1 — Helix hortensis; 2 — гибрид; 3 — Helix nemoralis.
Промежуточными оказываются абсолютные размеры, длина завитка, размер последнего оборота, общая величина раковины, длина мешочка стрелы, длина стрелы, длина flagellum.
В одном признаке — в необыкновенной вздутости раковины (forma соnoidea) — большинство гибридов заметно превосходит даже более вздутую раковину H. nemoralis.
Редко оказываются промежуточными расовые признаки — полосы.
Стрелка, по которым оба вида имеют не трансгрессирующие различия, развивается у гибридов в форме, частью промежуточной, частью мозаичной.
В качестве второго хорошего и детально описанного примера приведем исследованную Гайером (Guyer, 1909) группу из 5 гибридов цесарки × лангшан (порода кур).
По весу и размерам гибриды приближались к курам, веся в возрасте трех лет в среднем 8 англ. фунтов (цесарка — 3–5 фунтов, петух-лангшан — около 10 фунтов). По общим контурам тела они были промежуточными (рис. 70). Оперение и рисунок были однако более генерализованы (атавизированы, см. ниже), чем каждый из родительских видов. Голова была одета перьями до клюва и без всяких украшений — не было ни гребня, ни сережек, ни шлема, имелись лишь слабые следы голубой окраски лица цесарок возле самых глаз, где сохранилась небольшая голая зона, если не считать прорастающих ее нежных волосоподобных перышек. Голова длинная, несколько цилиндрическая, переходящая в длинную шею, создавая несколько змеиное впечатление. Клюв по форме и окраске приближался к цесарке, но с большей кривизной. Оперение на шее и голове несколько уже и нежнее, чем у кур (у цесарок голова и шея частично голые, частично покрыты редкими щетинообразно измененными перьями). Под горлом наподобие цесарок имелись продольные висячие складки кожи с маленькими белыми перышками. Хотя все о гибридов оказались самцами, ни один не имел шпор. Крепкие ноги имели по внешней стороне слабое оперение подобно, но значительно слабее, чем у отца-лангшана (мутационный признак, см. ниже).
Рис. 70. Гибриды цесарка × петух. (По Гайеру.)
Воспитавший гибридов заводчик уверял, что в молодости гибриды походили на цесарок и лишь с возрастом приобрели промежуточный характер. Сохранившиеся дольше в зоосаду в Цинциннати два гибрида и пятилетием возрасте приобрели еще более выраженное сходство с петухами, развив по паре типичных для петухов серповидных перьев в «хвосте» (кроющие хвоста).
Голос гибридов более громок и еще более негармоничен, чем у цесарок, походя в общем более на голос последних. Гибриды были все время чрезвычайно дикими и не сделались ручными несмотря на частое общение с ними и взятие на руки. Пойманные, они бились и кусались и время от времени выбрасывали из клоаки большие количества густой жидкости — явно в качестве метода защиты (ср. чаек). В связи с этим следует отметить, что вскрытие обнаружило у них сильное развитие слепых отростков кишки — более сильное, чем у обоих родительских видов.
Общий характер оперения гибридов был более или менее промежуточным, приближаясь более к цесарке; хвост хотя и не приподнимался круто вверх, как у лангшанов, но все же был восходящим и никогда не опускался вниз, как у цесарок. Некоторые перья хвоста имели одно опахало типичное для всего оперения, а другое — черное, причем на-открытых частях крупных перьев имелась тенденция развивать рисунок, а на закрытых — быть черными. Первые махи у всех гибридов были белыми (1–2–3), как обычно у цесарок. Характерная белая пятнистость цесарок исчезла, и перья имели более или менее подковообразный рисунок из черных и узких беловатых полос. Нередко проявлялся, красноватый оттенок, особенно в гриве (при скрещивании лангшанов с дикоокрашенными породами, например бурыми леггорнами, имеющими черногрудо-красную окраску петухов, красный цвет с некоторыми видоизменениями в распределении очень сильно проявляется уже у первого поколения).
Эта подковообразная разрисовка перьев по исследованию Гайера оказалась широко распространенной в группе куриных (см. ниже)
Детальный анализ более близких гибридов кряквах шилохвость, выясняющий природу «промежуточности» и сводящий ее к мозаике признаков родителей, находим в книге Науманна (Naumann).
Поведение гибридов представляет безусловно большой интерес, так как и здесь должно находить свое специфическое-выражение соединение двух разных генотипов. Здесь часто можно-отметить большую дикость гибридов и их интерсексуальное, кастратное поведение.
Дикость отмечает Гайер, как мы только что видели, для гибридов, цесарка × петух (хотя для близких гибридов цесарка × павлин Поль, наоборот, отмечает мирный характер. — Poll, 1920, 379). Чрезвычайную дикость гибридов цесарки и бойцового петуха отмечает Жуан Виларо (Guan Vilaro, 1897). Очень злыми являются также некастрированные мулы. Наоборот, гибриды льва и тигрицы были вялыми и смирными, что Ноак (Noack, 1908) ставит в связь с редукцией у них мозга (см. ниже).
Гибриды цесарках павлин необыкновенно долго ходили за своей наседкой, гораздо дольше, чем одновозрастные цесарята. В первый год они подвергались жестоким преследованиям всего птичьего двора — и павлины и цесарки одинаково гнали и били их. Сами гибриды сначала больше присоединялись к цесаркам, после — к павлинам. Изменилось и их положение на птичнике — они заняли господствующее положение. С утра до ночи бродили но лужайке и, вмешиваясь в птичьи драки, распугивали дерущихся. В длинных полетах павлинов они принимали участие неохотно. Когда цесарки подросли, в 1913 г. гибриды соединились с ними, как описывают и Гайер (1912) и Гиджи (1900), так что «самосознание» гибридов роднило их больше с цесарками несмотря на разницу в размерах.
Интересно, что на ночь зимой, гибриды забирались в сарай, куда родительские формы никогда не заходили.
По крику гибриды цесарка × павлин непохожи ни на кого из родителей. Они кричат в продолжение минуты громко, двусложно, один слог с ударением, другой без ударения — «вроде скрипения двери».
Один из гибридов «пытался подражать» павлину, распускающему хвост, и оригинально ухаживал (в возрасте лишь 4 лет) за цесаркой, распуская на короткий момент кроющие хвоста и снова складывая их. При этом он стрекотал по-павлиньи стержнями перьев, кричал на цесарку, которая убегала и взлетала на дерево. (Движения шеи, характерного для павлина, у него не наблюдали.) Так как цесарка не реагировала на ухаживание и убегала, то попыток крыть ее не было.